O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego - Karol Darwin (książki do czytania .TXT) 📖

mieszańców. Niektóre rośliny należące do różnych rzędów wykazują dwie występujące w prawie jednakowej ilości formy, które różnią się jedynie pod względem budowy narządów rozrodczych; jedna z form ma długi słupek i krótkie pręciki, druga — krótki słupek i długie pręciki, obie różnią się także wielkością ziaren pyłku. U roślin trójpostaciowych znajdujemy trzy formy, różniące się też między sobą długością słupków i pręcików, wielkością i barwą swych ziarnek pyłku oraz niektórymi innymi cechami; ponieważ zaś u każdej z tych form istnieją dwa rodzaje pręcików, jest zatem razem, u tych trzech form łącznie, sześć rodzajów pręcików i trzy słupków. Narządy te co do swej długości są w takim stosunku do siebie, że u każdej z dwu form połowa pręcików znajduje się na jednej wysokości ze znamieniem trzeciej formy.

Otoż wykazałem, a rezultat ten potwierdzili i inni badacze, że aby osiągnąć zupełną płodność u tych roślin, należy koniecznie znamię jednej formy zapłodnić pyłkiem z pręcików odpowiedniej wysokości innej formy. W taki sposób u gatunków dwupostaciowych dwa rodzaje połączeń płciowych, które nazwać by można prawowitymi, są zupełnie płodne, dwa zaś, które można by nazwać nieprawowitymi, są mniej lub bardziej niepłodne. U gatunków trójpostaciowych istnieje sześć spółkowań prawowitych, czyli zupełnie płodnych, i dwanaście nieprawowitych, czyli mniej więcej niepłodnych.

Niepłodność, która daje się zauważyć u rozmaitych roślin dwu- i trójpostaciowych przy nieprawowitym sposobie zapłodnienia, tj. po zapłodnieniu pyłkiem pochodzącym z pręcików nie tej samej, co słupek wysokości, bywa bardzo różnego stopnia, aż do bezwzględnej i krańcowej jałowości, zupełnie tak samo, jak to ma miejsce przy krzyżowaniu różnych gatunków. Widzieliśmy, że w tym ostatnim wypadku stopień jałowości w znacznej mierze zależy od tego, czy warunki życiowe są mniej czy więcej sprzyjające; przy nieprawowitych spółkowaniach daje się zauważyć to samo. Wiadomo, że jeśli pyłek z obcego gatunku zostaje przeniesiony na znamię kwiatu, a następnie nawet po długim czasie znamię to zostanie zapylone własnym pyłkiem, wówczas działanie tego ostatniego bywa tak przemożne, że zwykle niszczy wpływ obcego pyłku; to samo dzieje się też z pyłkiem rozmaitych form tego samego gatunku; prawowity pyłek przezwycięża nieprawowity, gdy oba zostaną przeniesione na to samo znamię. Stwierdziłem to w taki sposób, że zapładniałem niektóre kwiaty najpierw pyłkiem nieprawowitym, a po dwudziestu czterech godzinach pyłkiem prawowitym pobranym ze specyficznie ubarwionej odmiany; całe potomstwo było podobnie ubarwione. Dowodzi to, że pyłek prawowity, chociaż dostarczony dwadzieścia cztery godziny później, niszczy zupełnie działanie i wpływ użytego wcześniej pyłku nieprawowitego. Następnie, jak przy krzyżowaniu obustronnym dwóch gatunków otrzymuje się nieraz bardzo różne rezultaty, tak też i u roślin trójpostaciowych występuje analogiczne zjawisko. Na przykład forma krwawnicy162 (Lythrum salicaria) ze średniej długości słupkiem z największą łatwością została zapłodniona nieprawowitym pyłkiem z dłuższych pręcików krótkosłupkowej formy i wydała wiele nasion; ta ostatnia zaś forma nie wydała ani jednego nasienia, gdy została zapłodniona pyłkiem z dłuższych pręcików formy średniosłupkowej.

Pod wszystkimi omówionymi względami, jak też i pod innymi, które można by przytoczyć, rozmaite formy jednego i tego samego niewątpliwego gatunku, zachowują się po nieprawowitym połączeniu zupełnie tak samo jak dwa różne gatunki po ich wzajemnym krzyżowaniu. Okoliczność ta skłoniła mnie do ścisłego obserwowania w ciągu czterech lat potomstwa pochodzącego z nieprawowitych połączeń. Główny wynik tego jest taki, że nieprawowite rośliny, jeśli można je tak nazwać, są niezupełnie płodne. Można z dwupostaciowych gatunków otrzymać nieprawowite rośliny zarówno długo-, jak i krótkosłupkowe, podobnie też z trójpostaciowych — wszystkie trzy nieprawowite formy. Te zaś mogą następnie być zapładniane w prawowity sposób. Wobec tego nie ma żadnej podstawy do przypuszczenia, ażeby prawowicie zapłodnione nie miały one wydawać tyleż nasion, ile wydawali ich rodzice po połączeniu w sposób prawowity. A jednak tak się nie dzieje; są one wszystkie w rozmaitym stopniu niepłodne; niektóre są tak zupełnie nieuleczalnie jałowe, iż w ciągu czterech lat nie wydały ani jednego nasienia i ani jednego zawiązka. Bezpłodność tych nieprawowitych roślin, nawet prawowicie łączonych ze sobą, może być doskonale porównana z bezpłodnością krzyżowanych między sobą mieszańców. Jeśli jednak mieszaniec krzyżowany jest z czystą formą rodzicielską, jałowość znacznie się wtedy zmniejsza; to samo ma miejsce, jeśli roślina nieprawowita zostaje zapłodniona przez prawowitą. Podobnie jak jałowość mieszańców nie zawsze jest równoległa do trudności krzyżowania gatunków rodzicielskich, tak też i bezpłodność pewnych nieprawowitych roślin okazała się nadzwyczaj wielka, podczas gdy jałowość zapłodnienia, z którego rośliny te pochodzą, wcale nie była wielka. U mieszańców międzygatunkowych pochodzących z nasion tego samego owocu stopień bezpłodności bardzo jest z natury swej zmienny; dziwna rzecz, że to samo występuje też u roślin nieprawowitych. Wreszcie liczne mieszańce kwitną ciągle i nadzwyczaj bujnie, podczas gdy inne, bardziej jałowe, produkują mało kwiatów i są słabymi, nędznymi karłami. Zupełnie podobne wypadki zdarzają się też u nieprawowitego potomstwa rozmaitych dwu- i trójpostaciowych roślin.

W ogóle istnieje najściślejsza tożsamość cech i stosunków u roślin nieprawowitych oraz u mieszańców międzygatunkowych. Nie jest też prawie wcale przesadne twierdzenie, jakoby rośliny nieprawowite były mieszańcami powstałymi w obrębie jednego gatunku przez nieodpowiednie łączenie się pewnych form, podczas gdy zwykłe mieszańce międzygatunkowe powstają przez nieodpowiednie łączenie się tak zwanych odrębnych gatunków. Widzieliśmy też, że istnieje pod każdym względem najściślejsze podobieństwo pomiędzy pierwszemu nieprawowitymi połączeniami a krzyżowaniami odrębnych gatunków. Jeszcze lepiej wyjaśni nam to wszystko przykład. Przypuśćmy, że botanik znalazł dwie wybitne odmiany (a takie zdarzają się) długosłupkowych form trójpostaciowej krwawnicy (Lythrum salicaria) i postanowił zbadać drogą krzyżowania, czy one odrębnymi gatunkami. Otóż zauważyłby, że wydają one tylko mniej więcej piątą część normalnej ilości nasion i że pod każdym innym względem tak się zachowują, jak gdyby stanowiły dwa odrębne gatunki. Ażeby się jednak co do tego upewnić, wychowałby rośliny z nasion, które uważa za mieszane i przekonałby się, że potomstwo to jest nędzne, karłowate, zupełnie jałowe i że także pod innymi względami zachowuje się tak jak zwykłe mieszańce. Powiedziałby wtedy, że zgodnie z przyjętym poglądem dowiódł, iż dwie te odmiany tak są dobrymi i odrębnymi gatunkami jak wszelkie inne, ale co do tego pomyliłby się najzupełniej.

Przytoczone tu fakty dotyczące dwu- i trójpostaciowych roślin są ważne dlatego, że dowodzą przede wszystkim, iż fizjologiczny objaw zmniejszonej płodności tak pierwszych krzyżowań, jak też i mieszańców, nie stanowi pewnego i stałego kryterium różnic gatunkowych; po wtóre, gdyż dowodzą, iż istnieje nieznany nam związek pomiędzy niepłodnością nieprawowitego łączenia a niepłodnością nieprawowitego potomstwa, co skłania nas do rozciągnięcia tego samego poglądu krzyżowania międzygatunkowe oraz powstające z nich mieszańce; po trzecie wreszcie, ponieważ widzimy stąd (a to zdaje mi się szczególnie ważne), iż mogą istnieć dwie lub trzy formy tego samego gatunku i nie różnić się od siebie pod żadnym względem, ani budową, ani konstytucją, w stosunku do warunków zewnętrznych, a jednak mogą okazać się niepłodne, gdy zostaną połączone w pewien szczególny sposób. Musimy bowiem pamiętać, iż jałowość wynika ze wzajemnego połączenia elementów płciowych osobników tej samej formy, np. obu form długosłupkowych, gdy tymczasem połączenie elementów płciowych dwu różnych form jest płodne. Zdaje się przeto na pierwszy rzut oka, iż zachodzi tu przypadek zupełnie odwrotny niż przy zwykłym łączeniu się osobników jednego i tego samego gatunku lub też przy krzyżowaniach różnych gatunków. Jednakże jest bardzo wątpliwe, czy to rzeczywiście ma miejsce; nie chcę się dłużej zatrzymywać nad tą zawiłą kwestią.

Rozpatrzywszy dwu- i trójpostaciowe rośliny, możemy zatem uważać za prawdopodobne, iż niepłodność odrębnych gatunków przy ich krzyżowaniu oraz bezpłodność ich mieszanych potomków zależna jest wyłącznie od natury elementów płciowych, nie zaś od jakiejkolwiek ogólnej różnicy w budowie lub konstytucji. Do tego samego wniosku dojdziemy, rozpatrując krzyżowanie obustronne dwóch gatunków, gdzie samiec jednego gatunku z samicą drugiego wcale się nie łączy lub daje się połączyć się tylko z wielką trudnością, gdy tymczasem odwrotne krzyżowanie może być przeprowadzone z największą łatwością. Znakomity obserwator Gärtner doszedł również do wniosku, iż gatunki krzyżowane są niepłodne wskutek różnic dotyczących ich narządów rozrodczego.

Płodność krzyżowanych ze sobą odmian oraz ich mieszanego potomstwa nie jest powszechna

Można by wystąpić przeciwko nam z niezbitym jakoby dowodem, iż pomiędzy gatunkami i odmianami musi zachodzić istotna różnica, skoro odmiany tak bardzo różniące się wzajemnie cechami zewnętrznymi z największą jednak łatwością krzyżują się i wydają zupełnie płodne potomstwo. Zgadzam się najzupełniej z tym, iż wyjąwszy kilka przypadków, o których zaraz wspomnę, zjawisko to jest regułą. Przedmiot ten jednak nastręcza jeszcze wielkie trudności. Rozpatrując bowiem odmiany spotykane w naturze, widzimy, że skoro jakieś dwie formy uważane dotąd za odmiany okazują się między sobą niepłodne, natychmiast zostają uznane przez większość naturalistów za gatunki. Na przykład czerwony i błękitny kurzyślad163 poczytywane przez większość botaników za odmiany okazują się według Gärtnera jałowe przy krzyżowaniu i stąd też przez niego są uważane za niewątpliwe gatunki. Jeśli będziemy się obracali w takim błędnym kole, będziemy musieli uważać za dowiedzioną płodność wszystkich odmian powstałych w naturze.

Jeśli przejdziemy do odmian, które powstały w stanie udomowienia lub też za takie są uważane, i tu również napotkamy wątpliwości. Jeśli bowiem faktem jest, że pewne właściwe Południowej Ameryce miejscowe psy domowe trudno krzyżują się z psami europejskimi, każdemu nasunie się bardzo prawdopodobne objaśnienie, że psy te pochodzą od pierwotnie różnych gatunków. Zadziwiający jednak fakt stanowi doskonała płodność wielu odmian domowych, które zewnętrznym swym wyglądem bardzo różnią się wzajemnie, np. ras gołębi lub odmian kapusty, zwłaszcza jeśli zważymy, jak wiele jest gatunków, które pomimo wielkiego wzajemnego podobieństwa okazują się przy krzyżowaniu zupełnie niepłodne.

Rozmaite jednak okoliczności pozwalają nam płodność odmian domowych uważać za mniej dziwne zjawisko. Oto przede wszystkim można zauważyć, że stopień różnicy zewnętrznej dwóch gatunków nie odpowiada ściśle stopniowi niepłodności przy ich krzyżowaniu; zatem podobne różnice u odmian też nie będą stanowiły pewnej wskazówki. Nie ulega wątpliwości, że w przypadku gatunków przyczyna polega wyłącznie na różnicy ich konstytucji płciowej. Zmienione warunki, na jakie wystawione są zwierzęta domowe i rośliny uprawne, wykazują tak małą dążność do powodowania modyfikacji układu rozrodczego prowadzących do obustronnej niepłodności, że wprost przeciwnie, mamy poniekąd podstawę do przyjęcia teorii Pallasa, według której warunki takie usuwają w ogóle podobną dążność, tak że udomowione potomstwo gatunków, które w stanie natury zapewne byłyby do pewnego stopnia niepłodne przy krzyżowaniu, staje się doskonale płodne. U roślin udomowienie wywołuje tak małą skłonność do niepłodności krzyżowań pomiędzy odrębnymi gatunkami, że w kilku wspomnianych już, a dobrze potwierdzonych wypadkach, na pewne rośliny wpłynęła w wręcz przeciwnie: stały się one mianowicie niezdolne do samozapłodnienia, zachowały natomiast zdolność zapładniania innych gatunków oraz mogły być zapładniane przez inne. Jeśli przyjąć teorię Pallasa usuwania niepłodności drogą długotrwałej hodowli — a teorii tej niemal nie można odrzucić — w takim razie jest w najwyższym stopniu nieprawdopodobne, ażeby długotrwałe podobne warunki również miały wywoływać tę dążność. W pewnych jednak wypadkach, u gatunków mających szczególną konstytucję, bezpłodność sporadycznie może być nimi powodowana. W taki sposób możemy, zdaje mi się, zrozumieć, dlaczego u zwierząt domowych nie powstały żadne odmiany wzajemnie niepłodne i dlaczego u roślin zauważono tylko nieliczne podobne wypadki, o których będziemy mówić poniżej.

Największa trudność naszych obecnych rozważań nie polega, jak mi się zdaje, na tym, dlaczego odmiany hodowane nie stały się wzajemnie niepłodne przy krzyżowaniu, lecz na tym, dlaczego to tak powszechnie występuje u odmian naturalnych, gdy tylko zostaną trwale zmienione w stopniu dostatecznym, by można je było uznać za gatunki. Nie znamy dokładnie przyczyny tego faktu, co wcale nie powinno dziwić nas, skoro widzimy, jak zupełnie nieświadomi jesteśmy w kwestii normalnej i nienormalnej działalności układu rozrodczego. Widzimy jednak, że gatunki wskutek walki o byt z licznymi współzawodnikami musiały przez długi okres czasu podlegać bardziej jednostajnym warunkom niż zwierzęta domowe, a to może powodować znaczną różnicę w rezultacie. Wiemy bowiem o tym, jak często dzikie zwierzęta i rośliny stają się bezpłodne, gdy zostaną pozbawione warunków naturalnych i są trzymane w niewoli, podobnie funkcje rozrodcze istot organicznych, które stale żyją w warunkach naturalnych, są prawdopodobnie bardzo wrażliwe na wpływ nienaturalnego krzyżowania. Z drugiej zaś strony twory hodowlane nie były pierwotnie bardzo wrażliwe na zmiany warunków życiowych, jak tego dowodzi już sam fakt ich udomowienia, a i teraz jeszcze mogą zachowywać niezmniejszoną płodność pomimo powtarzających się zmian warunków życiowych. Można by stąd oczekiwać, że prawdopodobnie wytworzą one odmiany, których zdolności rozrodcze będą mało podatne na szkodliwe wpływy krzyżowania z innymi odmianami podobnego pochodzenia.

Aż dotąd przyjmowałem, że odmiany jednego i tego samego gatunku są zawsze płodne przy krzyżowaniu. Nie podobna jednak nie przyznać, że istnieje pewien stopień niepłodności odmian w kilku następujących przypadkach, które pokrótce przedstawię. Mamy na to dowody co najmniej tak pewne jak te, które nakazują nam wierzyć w niepłodność wielu gatunków, a pochodzą one od świadków obozu przeciwnego, którzy we wszystkich innych razach uważają płodność i niepłodność za niezawodne kryteria różnic gatunkowych. Gärtner hodował w ciągu kilku lat odmianę kukurydzy karłowatej z żółtym nasieniem i odmianę wysoką z czerwonym nasieniem, które w jego ogrodzie rosły blisko siebie, a pomimo iż są rozdzielnopłciowe, nigdy same nie krzyżowały się pomiędzy sobą. Zapłodnił więc trzynaście kwiatów jednej odmiany pyłkiem drugiej, lecz tylko jedna kolba wydała nasiona i to nie więcej niż pięć. Sposób postępowania nie mógł być w tym przypadku szkodliwy, ponieważ rośliny są rozdzielnopłciowe. Nikt jeszcze jednakże, jak mi się zdaje, nie uważał tych odmian kukurydzy za różne gatunki, a zauważyć przy tym należy, że otrzymane w ten sposób mieszańce były doskonale płodne, tak że nawet Gärtner nie ośmielił się uważać tych dwóch odmian za różne gatunki.

Girou de Buzareingues krzyżował ze sobą dwie