O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego - Karol Darwin (książki do czytania .TXT) 📖

czas zdawało mi się, podobnie jak i innym, że niepłodność pierwszych krzyżowań oraz bezpłodność mieszańców mogła powstać drogą doboru naturalnego, przez powolne utrwalanie istniejącego już w pewnym stopniu osłabienia płodności, które to odchylenie, jak i każde inne, wystąpiło zapewne z początku samorzutnie u pewnych tylko osobników krzyżowanych ze sobą odmian. Byłoby to bowiem z pożytkiem dla dwu odmian, czyli powstających gatunków, jeśliby doznawały przeszkód w mieszaniu się, według tej samej zupełnie zasady, według której człowiek, chcąc wyhodować jednocześnie dwie odmiany, koniecznie powinien trzymać je we wzajemnym odosobnieniu. Przede wszystkim muszę zauważyć, że często gatunki zamieszkujące dwie różne okolice okazują się jałowe przy krzyżowaniu. Dla takich zaś gatunków, żyjących we wzajemnym odosobnieniu, nie mogło to przedstawiać naturalnie żadnej korzyści, aby się stały wzajemnie niepłodne, z czego zaś wynika, iż w tym wypadku niepłodność nie może stanowić skutku doboru naturalnego. Można by tu jednak zarzucić, że skoro dany gatunek stał się bezpłodny przy krzyżowaniu z pewnym gatunkiem zamieszkującym tę samą okolicę, to prawdopodobnie koniecznym tego wynikiem będzie bezpłodność jego krzyżówek także z innymi gatunkami. Po wtóre zaś, sprzeciwiałoby się to prawie zupełnie tak mojej teorii doboru naturalnego, jak też i teorii specjalnego stworzenia, gdyby przy krzyżowaniu obustronnym element męski jednej formy nie był w stanie zapłodnić drugiej formy, podczas gdy element męski tej ostatniej byłby całkowicie w stanie zapłodnić pierwszą; ten bowiem szczególny stan układu rozrodczego nie może być korzystny dla żadnego z gatunków.

Jeśli jednak przypuścimy, że wskutek działania doboru naturalnego, gatunki stały się wzajemnie niepłodne, największą trudność napotkamy wówczas w zjawisku istnienia wielu różnorodnych stanów pośrednich, od nieznacznie zmniejszonej płodności aż do zupełnej i bezwzględnej niepłodności. Można zgodzić się na to, że dla powstającego gatunku będzie korzystne, gdy okaże się on do pewnego stopnia niepłodny przy krzyżowaniu z formą rodzicielską lub też z jakąś inną odmianą; wtedy bowiem powstanie mniej potomstwa mieszanego i osłabionego, które zmieszało by swoją krew z nowym, przechodzącym proces powstawania gatunkiem. Kto jednak zada sobie trud i pomyśli, w jaki sposób ten pierwszy objaw jałowości mógł powiększyć się przez dobór naturalny aż do tego stopnia, jaki właściwy jest wielu gatunkom i występuje pospolicie u form zróżnicowanych do stopnia rodzaju lub rodziny, ten zauważy, że przedmiot ten jest nadzwyczaj zawikłany.

Po dojrzałym namyśle wydaje mi się, iż to nie mogło być osiągnięte działaniem doboru naturalnego. Weźmy przypadek, gdzie dwa gatunki wydają przy krzyżowaniu mało potomków i przy tym niepłodnych; cóż więc może tu sprzyjać przeżyciu tych osobników, które przypadkowo obdarzone są nieco wyższym stopniem wzajemnej niepłodności, a przeto zbliżają się do niepłodności bezwzględnej? A jednak gdyby teoria doboru naturalnego miała to wyjaśniać, musiałoby następować doskonalenie w tym kierunku u wielu gatunków, bowiem wielka ilość gatunków jest wzajemnie zupełnie niepłodna. Mamy podstawę przypuszczać, że u jałowych, bezpłciowych owadów modyfikacje budowy i płodności były powoli nagromadzane przez dobór naturalny, dlatego że społeczność, do której one należały, pośrednio zyskiwała przez to pewną korzyść w porównaniu z innymi społecznościami tego gatunku. Jeśli jednak pewien osobnik zwierzęcy nie należący do żadnej społeczności jest przy krzyżowaniu z inną odmianą nieco mniej płodny, nie wypływa stąd żadna bezpośrednia korzyść dla niego ani pośrednia dla osobników tej samej odmiany prowadząca do ich zachowania.

Byłoby jednak zbyteczne szczegółowo rozbierać to zagadnienie, gdyż w stosunku do roślin posiadamy przekonujące dowody, że niepłodność krzyżowanych gatunków jest wynikiem czynnika zupełnie niezależnego od doboru naturalnego. Tak Gärtner, jak też Kölreuter wykazali, że w rodzajach obejmujących wielką ilość gatunków można przytoczyć cały szereg gatunków wydających przy krzyżowaniu stopniowo coraz mniejszą ilość nasion, aż do gatunków, które nigdy nie produkują nasion, ale bywają jednak pobudzane przez pyłek pewnych gatunków, gdyż zalążek ich nabrzmiewa. Niemożliwe naturalnie, by dobierane były osobniki bardziej niepłodne, które przestały już wydawać nasiona, zatem szczyt niepłodności, gdy zalążek zostaje zaledwie pobudzany, nie mógł być osiągnięty drogą doboru. Na podstawie zaś praw rządzących różnymi stopniami niepłodności, tak podobnych do siebie w całym królestwie roślinnym i zwierzęcym, wnosić można, że przyczyna we wszystkich wypadkach jest ta sama.

Spróbujmy jednak nieco bliżej rozpatrzeć prawdopodobną naturę różnic, jakie powodują tak jałowość krzyżowań międzygatunkowych, jak też i bezpłodność mieszańców. Przy krzyżowaniu czystych gatunków większa lub mniejsza trudność łączenia się i otrzymania potomstwa zależy, zdaje się, od kilku różnych przyczyn. Niekiedy może być fizycznym niepodobieństwem dla męskiego elementu przedostanie się aż do jajeczka, co mogłoby nastąpić u roślin wtedy, kiedy słupek byłby za długi i łagiewki pyłkowe nie mogłyby przeto dosięgnąć zalążni. Zauważono też, że jeśli pyłek pewnego gatunku przeniesiony zostaje na znamię gatunku znajdującego się z nim w dalekim pokrewieństwie, łagiewki pyłkowe chociaż występują, nie przenikają jednak przez powierzchnię znamion słupka. W innych jednak wypadkach element męski może dotrzeć do żeńskiego, ale nie jest zdolny do wywołania rozwoju zarodka, co, zdaje się, wynika z niektórych doświadczeń Thureta nad morszczynami (Fucoideae). Tych faktów nie umiemy objaśnić, tak samo jak faktu, dlaczego pewne gatunki drzew nie mogą być zaszczepione na innych. Wreszcie, może się i tak zdarzyć, że zarodek zaczyna się wprawdzie rozwijać, ale bardzo wcześnie ginie. Na tę ostatnią możliwość nie zwracano wystarczającej uwagi; sądzę jednak, na podstawie udzielonych mi spostrzeżeń pana Hewitta, mającego wielkie doświadczenie w hodowaniu mieszańców bażantów i kurcząt, że przedwczesna śmierć zarodków jest często przyczyną niepłodności krzyżowań międzygatunkowych. Pan Salter ogłosił niedawno rezultaty swoich spostrzeżeń nad 500 jajami, które pochodziły z różnych krzyżowych zapłodnień trzech gatunków rodzaju Gallus i ich mieszańców. Większość tych jaj była zapłodniona, a z większej części zapłodnionych zarodki albo rozwinęły się tylko częściowo, a następnie zostały poronione, albo też doszły do prawie zupełnej dojrzałości, ale młode nie były w stanie przebić skorupek. Z wylęgniętych kurcząt przeszło cztery piąte zmarło w ciągu kilku pierwszych dni lub co najwyżej tygodni „bez żadnej widocznej przyczyny, a jak się zdaje tylko z braku zdolności do życia”, tak iż z 500 jaj wychowało się tylko dwanaście kurcząt. Wczesna śmierć zarodków mieszańców międzygatunkowych występuje prawdopodobnie w równej mierze i u roślin; wiadomo przynajmniej, że mieszańce pochodzące ze skrzyżowania bardzo odległych gatunków często są słabe, karłowate i za młodu giną. Max Wichura podał niedawno kilka ciekawych przypadków tego rodzaju u mieszańców wierzby. Zasługuje też może na wzmiankę fakt, że w niektórych wypadkach dzieworództwa zarodki pochodzące z niezapłodnionych jaj jedwabnika, podobnie jak zarodki z krzyżowania dwóch oddzielnych gatunków, przechodzą pierwsze stadia rozwoju, a następnie giną. Zanim poznałem te fakty, nie chciałem wierzyć we wczesną śmierć zarodków mieszańców, gdyż mieszańce międzygatunkowe, kiedy się już urodzą, są zwykle bardzo silne i długo żyją, jak nam tego dowodzi muł. Prócz tego mieszańce znajdują się przed i po urodzeniu w zupełnie odmiennych warunkach. Zrodzone i żyjące tu, gdzie żyli ich rodzice, znajdują się zazwyczaj w odpowiednich dla siebie warunkach. Ale mieszańcowi przypada w udziale tylko połowa natury i konstytucji matki i dlatego przed urodzeniem, gdy jeszcze znajduje się w łonie matki lub też w jajach albo nasionach przez wyprodukowanych matkę, może być wystawiony na nieco mniej sprzyjające wpływy i stąd we wczesnym okresie bardziej podatny na utratę życia, zwłaszcza że wszystkie bardzo młode istoty są niezmiernie czułe na szkodliwe i nienaturalne warunki życiowe. Przyczyna jednak leży prawdopodobniej w pewnej usterce podczas przy dającym początek akcie zapłodnienia, powodującej nieprawidłowy rozwój zarodka, niż w warunkach, na które później zarodek jest wystawiony.

Jeśli chodzi o jałowość mieszańców międzygatunkowych, których elementy rozrodcze są nieprawidłowo rozwinięte, rzecz ma się nieco inaczej. Kilka już razy wspominałem o tym, iż zebrałem wielką ilość faktów dowodzących, że jeśli rośliny i zwierzęta pozbawione są swych naturalnych warunków, wtedy przeważnie narządy rozrodcze bywają bardzo łatwo nadwerężane. Rzeczywiście stanowi to wielką przeszkodę w oswajaniu zwierząt. Pomiędzy spowodowaną w ten sposób bezpłodnością a bezpłodnością mieszańców pewne zachodzi podobieństwo. W obu przypadkach jałowość jest niezależna od ogólnego stanu zdrowia i często towarzyszy jej wybitna wielkość i wybujałość. W obu przypadkach bezpłodność bywa różnego stopnia, w obu element męski jest bardziej wrażliwy na uszkodzenie, czasami jednak element żeński bardziej niż męski. W obu przypadkach skłonność ta przebiega do pewnego stopnia równolegle do pokrewieństwa systematycznego, gdyż całe grupy roślin i zwierząt stają się bezpłodne wskutek tych samych nienaturalnych warunków i całe grupy gatunków okazują skłonność do wydawania bezpłodnych mieszańców. Niekiedy jednak pojedynczy gatunek pewnej grupy opiera się znacznym przemianom w warunkach zewnętrznych, nie tracąc na płodności, a niektóre gatunki tej samej grupy wydają niezwykle płodne mieszańce. Nikt nie może z góry przepowiedzieć, czy to lub owo zwierzę trzymane w niewoli lub ta albo inna egzotyczna roślina w uprawie będzie się dobrze rozmnażać, ani także, czy pewne dwa gatunki jednego rodzaju skrzyżowane ze sobą wydadzą mniej czy bardziej jałowe mieszańce. Wreszcie, jeśli istoty organiczne znajdują się w ciągu kilku pokoleń w nienaturalnych warunkach, to są one skłonne do nadzwyczajnej zmienności, co, jak się zdaje, po części pochodzi stąd, że ich układ rozrodczy jest szczególnie nadwerężony, chociaż mniej niż przy zupełnej bezpłodności. Zupełnie tak samo jest z mieszańcami: mieszańce bowiem, jak tego doświadczył każdy hodowca, w kolejnych pokoleniach są nader skłonne do zmienności.

Widzimy zatem, że jeśli istoty organiczne dostają się w nowe i nienaturalne warunki i jeśli mieszańce zostają wytwarzane przez nienaturalne krzyżowanie dwóch gatunków, to układ rozrodczy, bez względu na ogólny stan zdrowia, nadwerężony bywa wtedy w zupełnie podobny sposób. W pierwszym wypadku uległy zakłóceniu warunki życia, chociaż często stopniu tak w drobnym, że dla nas niezauważalnym. W drugim, tj. u mieszańców międzygatunkowych, zewnętrzne warunki pozostały niezmienione, lecz organizacja została naruszona przez to, że dwojakiego rodzaju budowy i konstytucje cielesne, naturalnie włącznie z układem płciowym, zlały się w jedną całość. Bowiem jest zaledwie możliwe, aby dwie organizacje połączone zostały w jedną bez pewnego zakłócenia rozwoju lub też czynności okresowej albo zależności różnych części i narządów od siebie wzajemnie lub od warunków życiowych. Jeśli mieszańce okazują zdolność do rozmnażania się pomiędzy sobą, przenoszą one na potomstwo, z pokolenia na pokolenie, wspólne cechy dwu organizacji i dlatego nie powinno nas dziwić, że niepłodność ich, chociaż ulega pewnym wahaniom, nie zmniejsza się jednak, lecz może nawet wzrastać; wzrastanie to stanowi, jak wyżej wspomniano, ogólny rezultat zbyt ścisłego chowu krewniaczego. Pogląd powyższy, że jałowość mieszańców powodowana jest przez łączenie się dwu konstytucji w jedną, wypowiedział niedawno ze stanowczością Max Wichura.

Musimy przyznać, że za pomocą tego lub jakiekolwiek innego poglądu nie jesteśmy jednak w stanie wytłumaczyć sobie pewnych faktów dotyczących niepłodności mieszańców międzygatunkowych, jak np. niejednakowej płodności dwóch mieszańców pochodzących z krzyżowania obustronnego lub też narastania niepłodności mieszańców przypadkowo lub wyjątkowo podobnych do jednego z rodziców. Nie wyobrażam też sobie, abym przez powyższe rozpatrywanie zgłębił przedmiot; nie umiem sobie wytłumaczyć, dlaczego organizm w nienaturalnych warunkach staje się bezpłodny. Rzecz cała daje się sprowadzić do tego, że w dwóch pod pewnym względem pokrewnych przypadkach bezpłodność jest albo rezultatem zmiany zewnętrznych warunków życia, albo też wynikiem nadwerężenia organizacji lub konstytucji, skutkiem zlania się dwu organizacji w jedną całość.

O ile się zdaje, podobna równoległość występuje też w innym, pokrewnym wprawdzie, bardzo jednak z natury swej odmiennym szeregu faktów. Istnieje stare i prawie powszechne przekonanie, opierające się na masie świadectw przytoczonych w innym miejscu, że niewielkie zmiany w zewnętrznych warunkach życia wywierają zbawienny wpływ na wszystkie istoty żyjące. Widzimy też, że rolnicy i ogrodnicy wciąż zmieniają nasiona, bulwy itd., przesadzają je z jednego gruntu i klimatu do drugiego i na odwrót. Podczas powracania zwierząt do zdrowia widzimy często, że zyskują one wiele skutkiem wszelkiej zmiany w sposobie życia. Istnieją też najwymowniejsze dowody, że u roślin i zwierząt krzyżowanie pomiędzy osobnikami jednego gatunku, do pewnego stopnia różniącymi się wzajemnie, przysparza potomstwu siły i płodności i że ścisły chów krewniaczy przez kilka pokoleń, zwłaszcza gdy pozostają one w niezmiennych warunkach życiowych, prowadzi prawie zawsze do skarłowacenia, osłabienia lub bezpłodności.

Tak więc zdaje mi się, że z jednej strony małe zmiany w warunkach życiowych są pożyteczne dla wszystkich istot organicznych i że z drugiej strony niewielkie krzyżowania, to jest krzyżowania pomiędzy samcem i samicą jednego gatunku znajdującymi się w nieco odmiennych warunkach i przez to nieco od siebie różnymi, przysparzają potomstwu mocy i siły. Ale, jak widzieliśmy, znaczniejsze zmiany warunków spowodowane niewolą osłabiają często płodność organizmów stale przyzwyczajonych do pewnych jednakowych naturalnych warunków życia; wiemy też, że z wzajemnego krzyżowania form, bardzo lub szczególnie różniących się od siebie, powstają mieszańce prawie zawsze w pewnym stopniu niepłodne. Jestem najmocniej przekonany, że równoległość ta nie polega bynajmniej jedynie na przypadku lub na złudzeniu. Ten, kto byłby w stanie wyjaśnić, dlaczego słoń i mnóstwo innych zwierząt traci zdolność rozmnażania się podczas częściowej niewoli w swym rodzinnym kraju, potrafiłby też wskazać pierwotną przyczynę, dla której mieszańce tak powszechnie są bezpłodne. Potrafiłby też wytłumaczyć, dlaczego rasy niektórych naszych zwierząt domowych, które często były wystawiane na wpływ nowych i niejednakowych warunków, są są wzajemnie zupełnie płodne, pomimo iż pochodzą od różnych gatunków, które prawdopodobnie okazałyby się niepłodne przy pierwotnym krzyżowaniu. Oba powyższe szeregi faktów są, zdaje się, powiązane ze sobą wspólnym, lecz nieznanym ogniwem, które pozostaje w istotnym związku z ogólną zasadą życia. Zasada ta stwierdza, że życie, jak to zauważył pan Herbert Spencer, zależne jest od ciągłego działania i przeciwdziałania rozmaitych sił lub też na nich polega, zaś one, jak wszystko w naturze, dążą ciągle do równowagi; gdy to dążenie zostanie lekko naruszone przez jakąkolwiek zmianę, siły życiowe znów zyskują na mocy.

Dwupostaciowość i trójpostaciowość

Przedmiot ten będzie tu pokrótce rozważany; zobaczymy, że rzuca on pewne światło na kwestię