O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego - Karol Darwin (książki do czytania .TXT) 📖

co nawet z pyłkiem jednego lub obu czystych gatunków rodzicielskich nigdy nie wytworzyły żadnego płodnego nasienia i nigdy go prawdopodobnie nie wytworzą. Jednakże w niektórych z tych przypadków pierwszy ślad płodności o tyle zaczął się przejawiać, że pyłek z jednego z czystych gatunków rodzicielskich powodował wcześniejsze niż zwykle więdniecie kwiatów mieszańca; prędkie zaś więdniecie kwiatu jest, jak wiadomo, oznaką zaczynającego się zapłodnienia. Posuwając się dalej od tego krańcowego przypadku bezpłodności spotykamy mieszańce, które przez samozapładnianie wydają coraz większą ilość nasion, aż do zupełnej płodności.

Mieszańce otrzymane z dwóch gatunków, które bardzo trudno się krzyżują i tylko rzadko wydają potomstwo, bywają powszechnie bardzo bezpłodne. Zgodność jednak pomiędzy trudnością wywołania pierwszego krzyżowania a bezpłodnością powstających stąd mieszańców — faktami i zjawiskami zwykle bardzo ze sobą mieszanymi — nie jest wcale tak ścisła. Są bowiem liczne wypadki, jak np. w rodzaju dziewanny (Verbascum), gdzie dwa czyste gatunki z niezwykłą łatwością krzyżują się pomiędzy sobą i wydają liczne mieszańce, a jednakże mieszańce te są nadzwyczaj niepłodne. Z drugiej zaś strony bywają gatunki, które tylko rzadko i bardzo trudno dają się krzyżować, mieszańce ich jednak, skoro raz się pojawiły, odznaczają się wielką płodnością. Dwa te tak wprost sobie przeciwne przypadki mogą się zdarzyć w obrębie jednego i tego samego gatunku, jak np. u goździka (Dianthus).

Płodność tak pierwszego krzyżowania, jak też i mieszańców, łatwiej może zostać naruszona przez nieprzyjazne warunki niż płodność gatunków czystych. Stopień jednak niepłodności jest zmienny i ze swej natury, nie zawsze bowiem rezultat będzie jednakowy, jeśli te same dwa gatunki krzyżować będziemy w tych samych okolicznościach zewnętrznych, zależy on bowiem po części od konstytucji obu przypadkowo do doświadczenia użytych osobników. To samo odnosi się też do mieszańców, gdyż stopień ich płodności okazuje się nieraz różny u różnych osobników, wyrastających z nasion jednej i tej samej torebki w jednych i tych samych warunkach.

Przez termin „pokrewieństwo systematyczne” rozumiemy ogólne wzajemne podobieństwo różnych gatunków w budowie i konstytucji. Otóż płodność pierwszego krzyżowania dwóch gatunków oraz powstałych stąd mieszańców pozostaje w ścisłej zależności od pokrewieństwa systematycznego tych gatunków. Wynika to już chociażby stąd, że jeszcze nigdy nie otrzymano z dwóch gatunków mieszańców, których by systematycy zaliczyli do dwu rodzin, gdy przeciwnie, bardzo jest łatwo łączyć ze sobą gatunki blisko spokrewnione. Jednakże zależność pomiędzy pokrewieństwem systematycznym i łatwością krzyżowania nie jest wcale tak wielka. Można bowiem przytoczyć liczne przykłady bardzo blisko spokrewnionych gatunków, które wcale się ze sobą nie łączą lub też łączą się tylko z największą trudnością, podczas gdy niektóre bardzo różne gatunki dają się krzyżować z największą łatwością. W jednej i tej samej rodzinie mogą znajdować się obok siebie dwa rodzaje, z których jeden, jak goździk, zawiera liczne gatunki, łatwo ulegające krzyżowaniu, podczas gdy gatunki drugiego rodzaju np. lepnicy (Silene) opierają się najusilniejszym próbom krzyżowania w takim stopniu, że nie udało się jeszcze otrzymać ani jednego mieszańca z dwóch najbardziej spokrewnionych ze sobą gatunków. Taka różnica daje się zauważyć nawet w granicach tego samego rodzaju Tak np. liczne gatunki tytoniu (Nicotiana) były częściej krzyżowane pomiędzy sobą niż gatunki jakiegokolwiek innego rodzaju; Gärtner zauważył jednak, że Nicotiana acuminata, gatunek niczym szczególnym się nie odznaczający, opiera się usilnie wszelkim próbom zapładniania, tak iż z ośmiu innych gatunków tytoniu żaden ani przez ten gatunek nie mógł być zapłodniony, ani też jego nie zapładniał. Analogicznych faktów można by jeszcze przytoczyć bardzo wiele.

Nikt jeszcze nie potrafił określić, jaka lub jakiego stopnia różnica w jednej z widocznych cech wystarcza, ażeby przeszkodzić krzyżowaniu się dwóch gatunków. Można wykazać, że rośliny w sposobie życia i w ogólnym wyglądzie najbardziej od siebie odległe i wykazujące wyraźne różnice we wszystkich częściach swych kwiatów włącznie z pyłkiem kwiatowym, owocami i liścieniach, mogą być pomiędzy sobą krzyżowane. Jednoroczne i wieloletnie rośliny, drzewa tracące liście na zimę i wiecznie zielone, rośliny pochodzące z najróżnorodniejszych miejsc i przystosowane do najbardziej od siebie różnych klimatów, nieraz mogą się krzyżować z łatwością.

Przez krzyżowanie obustronne dwóch gatunków rozumiem taki przypadek, gdy np. skojarzony zostaje najpierw ogier z oślicą, a następnie osioł z klaczą; możemy wtedy powiedzieć, że dwa te gatunki zostały obustronnie skrzyżowane. Łatwość, z jaką dokonuje się krzyżowanie obustronne, bywa często nadzwyczaj różna. Przypadki takie są niezmiernie ważne, dowodzą one bowiem, że zdolność pewnych dwóch gatunków do wzajemnego krzyżowania się jest często zupełnie niezależna od ich systematycznego pokrewieństwa, tj. od jakiejś różnicy w ich budowie i konstytucji, z wyjątkiem układu rozrodczego. Różnica wyników przy krzyżowaniu obustronnym dwóch gatunków już dawno została zauważona przez Kölreutera. Na przykład Mirabilis jalapa może być łatwo zapłodniona przez pyłek Mirabilis longiflora, a powstające stąd mieszańce są dosyć płodne; ale Kölreuter przeszło dwieście razy w ciągu ośmiu lat próbował zapłodnić M. longiflora pyłkiem M. Ja1apa, lecz na próżno. Można by jeszcze przytoczyć kilka innych równie uderzających przykładów. Thuret spostrzegł to samo zjawisko u kilku morszczynów (Fucoideae), a Gärtner zauważył jeszcze prócz tego, że ta rozmaita łatwość obustronnego krzyżowania w mniejszym stopniu jest nadzwyczaj pospolita. Zauważył on to zjawisko nawet u tak ściśle spokrewnionych ze sobą form, że liczni botanicy uważają je tylko za odmiany jednego i tego samego gatunku, jak np. u lewkonii letniej i gładkiej (Matthiola annua i M. glabra). Podobnie zadziwiający jest fakt, że oba mieszańce powstałe z krzyżowania obustronnego, chociaż powstałe naturalnie z dwóch tych samych gatunków rodzicielskich, z których jeden funkcjonował najpierw jako ojciec, potem jako matka, rzadko różnią się miedzy sobą cechami zewnętrznymi, jednak zwykle różnią się pod względem płodności w małym, a czasami nawet w wysokim stopniu.

Można by jeszcze przytoczyć niektóre inne szczególne prawidła z obserwacji Gärtnera, jak np. to, że pewne gatunki dają się bardzo łatwo krzyżować z innymi, podczas gdy inne gatunki tego samego rodzaju posiadają zadziwiającą zdolność nadawania mieszańcom wielkiego podobieństwa do siebie; jednak obie te zdolności niekoniecznie idą w parze. Są też pewne mieszańce, które zamiast, jak zwykle, mieć wygląd pośredni pomiędzy obydwoma gatunkami rodzicielskimi, zawsze są podobne tylko do jednego z nich, i właśnie te to mieszańce, pomimo iż tak są podobne z zewnętrznych cech do jednego z gatunków rodzicielskich, są z małymi wyjątkami nadzwyczaj niepłodne. Dalej, zdarzają się czasami wśród mieszańców zajmujących względem budowy zajmują miejsce pośrednie pomiędzy rodzicami wyjątkowe i nienormalne osobniki, bardzo podobne do jednego z gatunków rodzicielskich; i oto te mieszańce są zwykle nadzwyczaj jałowe, nawet wtedy, gdy inne mieszańce powstałe wraz z nimi z nasion tej samej torebki odznaczają się wielką płodnością. Z tych zjawisk wynika, jak dalece niezależna jest płodność mieszańców od stopnia ich podobieństwa zewnętrznego do któregokolwiek z czystych gatunków rodzicielskich.

Rozważając przytoczone powyżej prawidła płodności krzyżowań międzygatunkowych oraz płodności powstających z nich mieszańców, dochodzimy do wniosku, że przy krzyżowaniu form uznawanych za dobre i różne gatunki płodność ich może wahać się stopniowo od zera aż do zupełnej płodności, a w pewnych warunkach do płodności nadmiernej. Dalej, płodność ich nie tylko jest bardzo zależna od sprzyjających lub niesprzyjających warunków, lecz jest też z natury swej zmienna. Stopień płodności nie jest jednakowy przy krzyżowaniu dwóch gatunków oraz u powstających stąd mieszańców. Płodność mieszańców międzygatunkowych nie pozostaje w żadnej zależności od stopnia ich zewnętrznego podobieństwa do jednej z form rodzicielskich. Wreszcie, łatwość krzyżowania pomiędzy dowolnymi dwoma gatunkami nie zawsze jest zależna od ich pokrewieństwa systematycznego ani też od stopnia ich podobieństwa. Tego ostatniego twierdzenia jasno dowodzi różnica rezultatów otrzymywanych przy krzyżowaniu obustronnym, gdzie łatwość uzyskania potomstwa bywa mniejsza lub większa, czasem różnica ta jest największa z możliwych, zależnie od tego, czy jeden lub drugi z obu krzyżowanych gatunków został użyty jako ojciec czy jako matka. Ponadto oba mieszańce powstałe z krzyżowania obustronnego różnią się często swą płodnością.

Teraz zachodzi pytanie, czy z tych szczególnych i powikłanych prawideł wynika, że gatunki zostały obdarzone niepłodnością przy krzyżowaniu się w tym celu, aby przeszkodzić ich mieszaniu się w naturze? Sądzę, że nie. Dlaczego bowiem w takim razie stopień niepłodności byłby tak bardzo różny przy krzyżowaniu rozmaitych gatunków, bo chyba przypuścić musimy, że zapobieganie temu mieszaniu się jest wszędzie jednakowo ważne? Dlaczego z natury rzeczy zmienny byłby nawet stopień niepłodności u osobników tego samego gatunku? Dlaczego niektóre gatunki tak łatwo się krzyżują, a jednak płodzą jałowe mieszańce, podczas gdy inne daje się łączyć ze sobą tylko z wielką trudnością, pomimo iż wydają zupełnie płodne mieszańce? Dlaczego dwojakie produkty krzyżowania obustronnego dwóch gatunków miałyby być często tak odmienne? Po cóż, można nawet spytać, pozwoliła w ogóle natura na powstawanie mieszańców? Wydaje się to zaiste dziwnym urządzeniem, aby najpierw nadać gatunkom zdolność tworzenia mieszańców, następnie zaś powstrzymywać dalszy ich rozwój za pośrednictwem różnych stopni niepłodności, które nie pozostają w żadnym ścisłym stosunku do łatwości pierwszego krzyżowania ich rodziców.

Przeciwnie, powyższe prawidła i fakty, zdaje mi się, wskazują wyraźnie, że niepłodność pierwszego krzyżowania, jak też bezpłodność mieszańców jest przypadkowa lub ma swe źródło w nieznanych różnicach w układzie płciowym krzyżowanych gatunków. Różnice te są tak szczególnej i subtelnej natury, że przy krzyżowaniu obustronnym dwóch tych samych gatunków często element męski jednego z nich działa swobodnie na element żeński drugiego, ale przy krzyżowaniu w odwrotnym kierunku to nie występuje. Dobrze będzie wyjaśnić bliżej za pomocą przykładu, co rozumiem przez to, że jałowość jest rzeczą przypadkowo zależną od innych różnic i że nie stanowi żadnej specjalnie nadanej właściwości. Własność rośliny polegająca na tym, iż może być szczepiona na innej lub oczkowana, tak jest obojętna dla pomyślnego rozwoju obu z nich w stanie natury, że nikt, sądzę, zdolności tej nie uzna za specjalnie nadaną właściwość obu roślin; każdy natomiast przyjmie, że wynika ona z różnic lub podobieństw w prawach wzrostu tych roślin. Przyczynę, dla której jeden gatunek nie daje się zaszczepić na innym, znaleźć można w różnicy: wzrostu, twardości drzewa, szybkości przepływu oraz natury soków itp., w wielu jednak wypadkach nie można podać żadnej przyczyny. Nieraz bowiem wielka różnica w wielkości dwu roślin, okoliczność, że jedna jest drzewiasta, druga zielna, jedna zrzucająca zimę liście, druga wiecznie zielona, a nawet ich przystosowanie do dwóch zupełnie odmiennych klimatów — nie mogą przeszkodzić ich wzajemnemu zaszczepianiu. Podobnie jak zdolność wytwarzania mieszańców międzygatunkowych, tak też i zdolność pomyślnego wzajemnego szczepienia roślin ograniczona jest przez pokrewieństwo systematyczne; nikomu bowiem nie udało się jeszcze zaszczepić pewnych gatunków drzew na osobnikach należących do innej zupełnie rodziny, podczas gdy blisko spokrewnione gatunki jednego rodzaju i odmiany jednego gatunku nadają się zwykle, chociaż nie zawsze, do łatwego wzajemnego szczepienia.

Jednakże i ta zdolność, podobnie jak krzyżowanie międzygatunkowe, nie jest bezwzględnie zależna od pokrewieństwa systematycznego. Gdyż jeśli nawet udało się wzajemnie szczepić liczne rodzaje tej samej rodziny, to w innych znów przypadkach gatunki tego samego rodzaju nie nadają się do wzajemnego szczepienia. Gruszę o wiele łatwiej zaszczepić na pigwie, uważanej za osobny rodzaj, niż na jabłoni, należącej do jednego z nią rodzaju. Nawet różne odmiany gruszy z niejednakową łatwością dają się szczepić na pigwie i podobnie też zachowują się rozmaite odmiany moreli i brzoskwini względem śliwy.

Gärtner odkrył, iż istnieje czasami wrodzona różnica we wzajemnym zachowaniu się osobników dwóch gatunków krzyżowanych ze sobą, podobnie też i Sagaret mniema, że istnieje wrodzona różnica w zachowaniu się osobników dwóch gatunków, które wzajemnie mają być szczepione. Podobnie jak przy krzyżowaniu obustronnym łatwość krzyżowania w jedną i drugą stronę bardzo często jest nie jednakowa, jak też i przy szczepieniu obustronnym występuje to samo zjawisko. Na przykład zwyczajny agrest nie daje się zaszczepić na krzewie porzeczki, gdy tymczasem porzeczka, chociaż z trudnością, daje się szczepić się agreście.

Widzieliśmy, że niepłodność mieszańców międzygatunkowych, których narządy rozrodcze są niezupełnie prawidłowe, jest czymś innym niż trudność łączenia ze sobą dwóch czystych gatunków o zupełnie prawidłowych narządach rozrodczych, jednakże obie te grupy zjawisk są do pewnego stopnia równoległe. Coś analogicznego zachodzi też i przy szczepieniu, Thouin bowiem odkrył, że trzy gatunki Robinia, które na własnych korzeniach wydawały obfite nasiona i bez wielkiej trudności dawały się przeszczepiać na czwarty gatunek, stały się przez to przeszczepianie bezpłodne, gdy tymczasem pewne gatunki jarzębu161 (Sorbus) przenoszone na inne gatunki wydawały dwa razy więcej owoców niż na własnych korzeniach. Fakty te przypominają nam przytoczone powyżej niezwykłe przypadki u Hippeastrum, Passiflora i u innych roślin wydających o wiele obfitsze nasiona po zapłodnieniu przez pyłek innego gatunku niż po zapłodnieniu przez swój własny.

Widzimy zatem, że chociaż istnieje wyraźna i wielka różnica pomiędzy prostym przyleganiem zaszczepionych wzajemnie gałązek a współdziałaniem męskich i żeńskich elementów przy akcie rozmnażania, to jednak widoczna jest pewna równoległość pomiędzy wynikami wzajemnego szczepienia i krzyżowania różnych gatunków. Ponieważ zaś dziwne i złożone prawa, od których zależna jest łatwość wzajemnego szczepienia dwóch drzew, uważamy za zależne od nieznanych różnic w narządach wegetatywnych, to tym bardziej, jak sądzę, o wiele bardziej złożone prawa warunkujące łatwość pierwszego krzyżowania pozostają w zależności od nieznanych nam różnic w układzie rozrodczym. Różnice te są zależne, jak tego należało oczekiwać, w obu wypadkach w pewnym stopniu od pokrewieństwa systematycznego, przez które to słowo wyrażamy wszelki rodzaj podobieństwa lub niepodobieństwa pomiędzy istotami organicznymi. Fakty, zdaje mi się, w żadnym razie nie dowodzą, ażeby większa lub mniejsza trudność szczepienia lub też wzajemnego krzyżowania rozmaitych gatunków była jakąś szczególną właściwością, chociaż jest ona przy krzyżowaniu o tyle ważna dla trwałości i stałości form gatunkowych, o ile przy szczepieniu ma pod tym względem drugorzędne znaczenie.

Początek i przyczyny jałowości krzyżowań międzygatunkowych oraz bezpłodność mieszańców

Długi