O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego - Karol Darwin (książki do czytania .TXT) 📖

odmiany ogórków, które podobnie jak kukurydza są rozdzielnopłciowe. Zapewnia on, że wzajemne ich zapładnianie tym jest trudniejsze, im większa między nimi zachodzi różnica. Nie wiem, na ile doświadczenia te zasługują na wiarę, jednak trzy formy użyte do tych doświadczeń zostały poczytane za odmiany przez Sagereta, który przy odróżnianiu gatunków opiera się głównie na niepłodności. Naudin doszedł do tego samego wniosku.

Następujący fakt wydaje się jeszcze dziwniejszy i na pierwszy rzut oka prawie niewiarygodny, a jednak jest rezultatem olbrzymiej liczby doświadczeń prowadzonych w ciągu wielu lat nad dziewięcioma gatunkami dziewanny (Verbascum), które to doświadczenia powinny mieć dla nas wagę tym większą wagę, że prowadzone były przez Gärtnera, równie dobrego obserwatora, jak stanowczego przeciwnika. Fakt ten polega na tym, że żółte i białe odmiany tych samych gatunków dziewanny wydają przy krzyżowaniu wzajemnym mniej nasion niż każda z nich wydałaby zapłodniona pyłkiem kwiatów swojej własnej barwy. Co więcej, Gärtner zapewnia, że jeśli żółte i białe odmiany jednego gatunku krzyżuje się z żółtymi i białymi odmianami odrębnego gatunku, to otrzymuje się więcej nasion przy łączeniu ze sobą odmian jednakowej barwy niż przy łączeniu odmian różnobarwnych. Scott robił także doświadczenia nad odmianami i gatunkami dziewanny i chociaż nie udało mu się potwierdzić wyników doświadczeń Gärtnera nad krzyżowaniem odrębnych gatunków, jednak odkrył, że niejednakowo zabarwione odmiany jednego i tego samego gatunku wydają mniej nasion (w stosunku 86:100) niż odmiany podobnie zabarwione. A jednak odmiany te nie różnią się od siebie pod żadnym innym względem, jak tylko barwą kwiatów, przy czym jedną odmianę można nieraz wyhodować z nasion drugiej.

Kölreuter, którego ścisłość stwierdzili wszyscy późniejsi badacze, wykazał zadziwiający fakt, że pewna szczególna odmiana pospolitego tytoniu skrzyżowana z zupełnie innym i bardzo odległym od niej gatunkiem jest płodniejsza niż inne odmiany. Użył on do doświadczeń pięciu form, powszechnie uważanych za odmiany, co też zbadał w sposób najściślejszy, tj. drogą krzyżowań obustronnych i stwierdził, że ich mieszane potomstwo było całkowicie płodne. Jednak jedna z tych pięciu odmian, czy to w roli matki, czy też ojca, dawała zawsze przy krzyżowaniu z gatunkiem Nicotiana glutinosa bardziej płodne mieszańce niż cztery inne przy krzyżowaniu z tym samym gatunkiem. Wynika stąd, że układ rozrodczy tej jednej odmiany wyróżniał się spośród innych, musiał zostać w pewien sposób lub w pewnym stopniu zmodyfikowany.

Wobec tych faktów niepodobna twierdzić dłużej, że odmiany przy krzyżowaniu są zawsze całkiem płodne. Jeśli weźmiemy pod uwagę wielką trudność stwierdzania niepłodności odmian w stanie natury, gdyż każda odmiana trochę niepłodna przy krzyżowaniu zostaje natychmiast uznana za gatunek, a także jeśli uwzględnimy tę okoliczność, że człowiek zwraca uwagę tylko na zewnętrzne cechy swych odmian domowych i że odmiany te nie podlegały przez długie okresy czasu jednakowym warunkom życiowym, należy uznać, iż płodność krzyżowań nie stanowi zasadniczego kryterium przy odróżnianiu odmian od gatunków. Powszechna niepłodność krzyżowanych gatunków nie może być z pewnością uważana za coś szczególnego lub za jakąś specjalną właściwość, lecz za zjawisko wynikające ze zmian nieznanej natury w elementach płciowych.

Porównanie mieszańców międzygatunkowych i międzyodmianowych niezależnie od ich płodności

Potomkowie krzyżowanych gatunków oraz krzyżowanych odmian, mogą być jeszcze porównani ze sobą pod niektórymi innymi względami, niezależnie od kwestii ich płodności. Gärtner, który pragnął przeprowadzić bardzo ścisłą granicę pomiędzy gatunkiem a odmianą, znalazł nieliczne i, jak mi się zdaje, bardzo nieznaczne przy tym różnice pomiędzy tak zwanymi mieszańcami międzygatunkowymi a mieszańcami międzyodmianowymi, gdy tymczasem, przeciwnie, z wielu innych ważnych względów, zachodzi między nimi zupełne podobieństwo.

Przedmiot ten omówię nadzwyczaj krótko. Najważniejszą różnicę stanowi to, że w pierwszym pokoleniu mieszańce międzyodmianowe bardziej ulegają zmienności niż mieszańce międzygatunkowe; Gärtner jednakże przyznaje, że mieszańce gatunków od dawna już hodowanych są często w pierwszym pokoleniu zmienne, a ja sam obserwowałem uderzające przykłady tego faktu. Gärtner przyznaje następnie, że mieszańce gatunków bardzo blisko spokrewnionych ze sobą są bardziej zmienne niż mieszańce gatunków odległych od siebie, a stąd wynika, że różnica w stopniu zmienności stopniowo się zmniejsza.

Jeśli mieszańce międzyodmianowe i płodniejsze mieszańce międzygatunkowe rozmnażają się w ciągu kilku pokoleń, widoczne jest, w jak nadzwyczajnym stopniu zwiększa się zmienność potomków w obu przypadkach; przeciwnie jednak, można by przytoczyć kilka wypadków, gdzie zarówno mieszańce międzygatunkowe, jak i międzyodmianowe zachowywały przez długi czas cechy niezmienione. Być może jednak, że zmienność u następujących po sobie pokoleń mieszańców międzyodmianowych jest większa niż u mieszańców międzygatunkowych.

Ta większa zmienność mieszańców międzyodmianowych w przeciwieństwie do międzygatunkowych nie wydaje mi się w żadnym razie dziwna. Rodzice bowiem mieszańców międzyodmianowych są odmianami i to najczęściej odmianami udomowionymi (ponieważ robiono bardzo mało doświadczeń z odmianami naturalnymi), a z tego wynika, że ich zmienność jest jeszcze świeża, że może trwać nadal i wzmacniać zmienność wynikającą z krzyżowania. Mały stopień zmienności u mieszańców międzygatunkowych pierwszego pokolenia w przeciwieństwie do ich nadzwyczajnej zmienności w pokoleniach późniejszych stanowi fakt szczególny i zasługujący na uwagę. Prowadzi bowiem do poglądu, jaki wyrobiłem sobie o jednej z przyczyn zwykłej zmienności, a mianowicie, że układ rozrodczy, będąc tak wrażliwym na każdą zmianę w warunkach życiowych, staje się w tych okolicznościach niezdolny do swej właściwej funkcji, tj. do wydawania potomstwa zupełnie podobnego do formy rodzicielskiej. Otóż mieszańce pierwszego pokolenia pochodzą od gatunków, których układ rozrodczy w żadnym stopniu nie był naruszony, wyjąwszy gatunki już od dawna hodowane, toteż mieszańce takie nie odznaczają się zmiennością. Mieszańce zaś same, jako posiadające już układy rozrodcze znacznie naruszone, wydają potomstwo bardzo zmienne.

Powróćmy jednak do porównania mieszańców międzygatunkowych z międzyodmianowymi. Gärtner utrzymuje, że międzyodmianowe bardziej niż międzygatunkowe skłonne są do powrotu do jednej z form rodzicielskich; jednak różnica taka, jeśli twierdzenie to jest słuszne, jest zapewne tylko różnicą stopnia. Gärtner prócz tego wyraźnie zaznacza, że mieszańce międzygatunkowe długo uprawianych roślin większą mają skłonność do powrotu niż mieszańce gatunków żyjących w stanie natury, a to wyjaśnia nam prawdopodobnie owe szczególne różnice wyników otrzymanych przez rozmaitych badaczy. Na przykład Max Wichura wątpi w to, czy mieszańce międzygatunkowe powracają w ogóle kiedykolwiek do form rodzicielskich, a swe doświadczenia przeprowadzał na dzikich gatunkach wierzby, gdy tymczasem Naudin najdobitniej podkreśla prawie powszechną skłonność mieszańców międzygatunkowych do powrotu, zaś do swych doświadczeń używał roślin uprawnych. Gärtner twierdzi dalej, że jeśli dwa nawet niezmiernie blisko spokrewnione ze sobą gatunki zostaną skrzyżowane z trzecim, to mieszańce ich będą się bardzo różnić pomiędzy sobą, gdy tymczasem jeśli dwie bardzo różne odmiany jednego gatunku zostaną skrzyżowane z innym gatunkiem, to mieszańce ich nie będą się zbyt różniły wzajemnie. Wynik ten jednak, o ile mogę sądzić, oparty jest tylko na jednym doświadczeniu i zdaje się sprzeciwiać wynikom, do których doszedł Kölreuter na podstawie większej liczby doświadczeń.

Oto są wszystkie, ze swej natury mało znaczące różnice, jakie Gärtner zdołał wykryć pomiędzy międzygatunkowymi a międzyodmianowymi mieszańcami roślin. Z drugiej zaś strony, według Gärtnera tym samym prawom podlegają stopnie i rodzaje podobieństwa pomiędzy mieszańcami międzygatunkowymi i międzyodmianowymi a ich rodzicami, szczególnie zaś pomiędzy mieszańcami pochodzącymi z blisko spokrewnionych ze sobą gatunków. Jeśli dwa gatunki zostają skrzyżowane, jeden z nich okazuje niekiedy przeważającą zdolność do nacechowania mieszańca podobieństwem do siebie, a to samo, zdaje mi się, ma też miejsce i u odmian roślinnych. U zwierząt bez wątpienia jedna odmiana ma często tę zdolność w wyższym stopniu niż druga. Obie grupy międzygatunkowych mieszańców roślinnych pochodzących z krzyżowania obustronnego są zwykle bardzo do siebie podobne, a to samo dotyczy też mieszańców międzyodmianowych roślin powstałych z krzyżowania obustronnego. Mieszańce międzygatunkowe, podobnie jak międzyodmianowe, mogą powrócić do każdej z dwu form rodzicielskich, jeśli w kolejnych pokoleniach będziemy je krzyżowali kilkakrotnie z jedną z form rodzicielskich.

Te rozmaite uwagi można najwyraźniej zastosować również do zwierząt. Tu jednak przedmiot jest nadzwyczaj skomplikowany, po części wskutek występowania drugorzędnych cech płciowych, ale w większej mierze wskutek silniejszej zdolności jednej z płci do przekazywania potomkowi swojego podobieństwa, tak w razie krzyżowania gatunków z gatunkami, jak też odmian z odmianami. Na przykład zdaje mi się, że mają słuszność ci autorzy, którzy utrzymują, że osioł ma przewagę nad koniem, gdyż zarówno osłomuł, jak i muł są podobne bardziej do osła niż do konia, że jednak przewaga ta występuje u osła silniej u płci męskiej niż u żeńskiej i że przeto muł jako mieszaniec osła z klaczą jest bardziej zbliżony do osła niż osłomuł, pochodzący z ogiera i oślicy.

Niektórzy autorzy kładą wielki nacisk na rzekomy fakt, iż tylko mieszańce międzyodmianowe nie posiadają czasami cech pośrednich, lecz są nadzwyczaj podobne do jednego z rodziców; jednakże zdarza się to i u mieszańców międzygatunkowych, chociaż zgadzam się, że rzadziej niż u międzyodmianowych. Na podstawie obserwowanych przeze mnie przypadków wielkiego podobieństwa potomstwa krzyżowanych zwierząt do jednego z rodziców wnosić mogę, że, jak mi się zdaje, podobieństwo to ogranicza się przeważnie do cech z natury potwornych i występujących nagle, jak albinizm164, melanizm165, brak ogona lub rogów, nadmiar palców u rąk lub nóg, lecz że nie pozostaje ono w żadnym związku z cechami, które rozwinęły się powoli drogą doboru. Stosownie też do tego skłonność nagłego powrotu do cech jednego lub obu typów rodzicielskich jest silniejsza u mieszańców międzyodmianowych, pochodzących z nagle powstałych i na wpół potwornych odmian niż u mieszańców międzygatunkowych, pochodzących od gatunków, które powstały powoli i w sposób naturalny. W ogóle zaś jestem zdania dra Prospera Lucasa, który przejrzawszy wielką ilość faktów dotyczących zwierząt, doszedł do wniosku, że prawa podobieństwa dzieci do rodziców są jedne i te same, niezależnie od tego, czy oboje rodzice mniej, czy też więcej od siebie się różnią, czy więc łączą się osobniki jednej i tej samej odmiany, czy różnych odmian, czy też zupełnie różnych gatunków.

Niezależnie od kwestii płodności lub bezpłodności, zdaje się więc, że istnieje pod każdym innym względem ogólne i wielkie podobieństwo pomiędzy potomkami krzyżowanych gatunków i potomkami krzyżowanych odmian. Gdybyśmy przypuścili, że gatunki zostały stworzone pojedynczo, a odmiany rozwinęły się dopiero przez działanie praw wtórnych, podobieństwo takie byłoby czymś nadzwyczajnie niezwykłym. Jednak zjawisko to najzupełniej zgadza się z poglądem, że pomiędzy gatunkami a odmianami nie ma zasadniczej różnicy.

Streszczenie

Pierwsze krzyżowania tak pomiędzy formami dostatecznie różnymi, aby mogły uchodzić za gatunki, jak też pomiędzy ich mieszańcami są bardzo często, nie zawsze jednak niepłodne. Niepłodność ta występuje w różnym stopniu i często tak jest nieznaczna, że najbardziej doświadczeni badacze dochodzili niekiedy do wprost przeciwnych wniosków, chcąc według tego uporządkować formy. Niepłodność osobników jednego i tego samego gatunku jest od samego początku zmienna i nadzwyczaj wrażliwa na wpływ warunków sprzyjających lub nieprzyjaznych. Stopień niepłodności nie odpowiada ściśle pokrewieństwu systematycznemu, lecz zależny jest od kilku dziwnych i zawikłanych praw. Jest on zwykle niejednakowy, często zaś bardzo różny przy krzyżowaniu obustronnym dwóch gatunków. Nie zawsze jest jednakowo silny przy pierwszym krzyżowaniu oraz u potomków pochodzących z tego krzyżowania.

Podobnie jak przy szczepieniu drzew zdolność jednego gatunku lub odmiany do przyjęcia się na innej związana jest z zupełnie nieznanymi najczęściej różnicami w ich układach wegetatywnych, tak też przy krzyżowaniu większa lub mniejsza zdolność gatunku do połączenia się z innym związana jest z nieznanymi różnicami w ich układach rozrodczych. Nie można zatem przyjąć, iż natura nadała każdemu gatunkowi inny stopień niepłodności, aby w ten sposób przeszkodzić wzajemnemu krzyżowaniu i zlewaniu się gatunków, podobnie jak trudno uwierzyć, że każdemu gatunkowi drzew nadany został różny i nieco analogiczny stopień trudności przyjęcia się na innym gatunku drogą szczepienia, aby przeszkodzić przez to wzajemnemu zrośnięciu się wszystkich gatunków drzew w naszych lasach.

Niepłodność krzyżowań międzygatunkowych oraz ich mieszanego potomstwa nie powstała drogą doboru naturalnego. Przy pierwszych krzyżowaniach niepłodność, zdaje się, zależne jest od rozmaitych przyczyn, w niektórych wypadkach głównie od wczesnego zamierania płodu. Niepłodność mieszańców pochodzi zdaje się stąd, że zakłócona została cała ich organizacja, skutkiem zlania się dwóch gatunków w jedną całość; jałowość ta jest blisko spokrewniona z tą, która występuje często u czystych gatunków, kiedy zostają wystawione na wpływ nowych i nienaturalnych warunków życiowych. Kto wyjaśni te ostatnie przypadki, zdoła też wyjaśnić jałowość mieszańców. Pogląd powyższy jest także w wysokim stopniu potwierdzany równoległością innego rodzaju, a mianowicie tym, że po pierwsze, niewielkie zmiany w warunkach życiowych sprzyjają zdrowiu i płodności wszystkich istot organicznych, po wtóre zaś, że krzyżowanie form, które podlegały nieco różnym warunkom życiowym lub też często się zmieniały, dodatnio wpływa na wzrost, siłę i płodność potomstwa, gdy tymczasem większe zmiany często są szkodliwe.

Przytoczone fakty niepłodności nieprawowitych połączeń dwu- i trójpostaciowych roślin oraz ich nieprawowitego potomstwa dowodzą, iż istnieje prawdopodobnie pewien nieznany związek, łączący ze sobą we wszystkich wypadkach stopień niepłodności pierwszego krzyżowania z niepłodnością potomstwa. Rozpatrywanie tych wypadków dwupostaciowości, jak też wyniki krzyżowań obustronnych, wyraźnie prowadzą nas do wniosku, że pierwotna przyczyna jałowości krzyżowanych gatunków ogranicza się do różnicy ich elementów płciowych. Nie wiemy jednak, dlaczego u różnych gatunków elementy płciowe miałyby zazwyczaj się zmieniać w sposób prowadzący do wzajemnej niepłodności; ale zdaje się, iż pozostaje to w pewnym bliskim związku z faktem, iż gatunki znajdowały się w ciągu długich okresów czasu w prawie jednakowych warunkach życiowych.

Nie jest to bynajmniej zadziwiające, że stopień trudności łączenia ze sobą dwóch gatunków oraz stopień niepłodności ich mieszańców odpowiadają sobie wzajemnie w największej ilości wypadków wtedy nawet, gdy pochodzą od różnych przyczyn, w obu bowiem razach występuje zależność od jakichś różnic pomiędzy krzyżowanymi gatunkami. Podobnie nie jest zadziwiające, że łatwość dokonania krzyżowania gatunków, płodność powstałych stąd mieszańców oraz zdolność wzajemnego szczepienia, chociaż to ostatnie od zależy zupełnie różnych przyczyn, są wszystkie do pewnego stopnia równoległe do pokrewieństwa systematycznego form użytych do doświadczeń; bowiem pod