O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego - Karol Darwin (książki do czytania .TXT) 📖

są one bezwarunkowo bezpłodne, to można wątpić, czy wiele innych gatunków wykazuje rzeczywiście taką bezpłodność przy krzyżowaniu, jak to przypuszczał Gärtner.

Pewne jest, że z jednej strony, niepłodność niektórych gatunków przy wzajemnym ich krzyżowaniu tak różni się co do stopnia i tak powoli i niewidocznie się zmniejsza oraz że z drugiej strony, płodność prawdziwych gatunków tak łatwo bywa naruszana przez rozmaite okoliczności, iż bardzo trudno dla wszelkich celów praktycznych określić, gdzie ustaje pełna płodność i gdzie zaczyna się bezpłodność. Sądzę, iż nie można żądać na to lepszego dowodu niż to, że dwaj najbardziej doświadczeni, jacy kiedykolwiek istnieli badacze, Kölreuter i Gärtner, dochodzili w kwestii płodności niektórych z tych form do rezultatów wprost przeciwnych.

Niezmiernie też pouczające jest zestawienie dowodów podawanych przez naszych najlepszych botaników w kwestii, czy ta lub owa wątpliwa forma winna być uważana za odmianę czy też za gatunek, z dowodami płodności lub bezpłodności tych form, opartymi na zdaniach rozmaitych hodowców lub też na wieloletnich doświadczeniach tego samego autora. Brak miejsca nie pozwala mi jednak wchodzić tutaj w szczegóły. Wynika z tego wszystkiego, że ani płodność, ani też bezpłodność nie pozwalają na wyznaczenie wyraźnej granicy pomiędzy gatunkiem a odmianą, a tym samym opierający się na tym dowód traci swoje znaczenie i pozostawia wątpliwości, podobnie jak i inne dowody, dotyczące różnic konstytucjonalnych i anatomicznych.

Jeśli chodzi o bezpłodność mieszańców międzygatunkowych w następujących po sobie pokoleniach, to wprawdzie udało się Gärtnerowi hodować kilka mieszańców, chroniąc je przed wszelkimi krzyżowaniami z jedną z dwóch czystych form rodzicielskich przez sześć do siedmiu, a w jednym wypadku nawet przez dziesięć pokoleń, zapewnia on jednak stanowczo, że ich płodność nigdy nie wzrastała, lecz zazwyczaj znacznie i nagle malała. Co do tego zmniejszania się, należy zauważyć przede wszystkim, że jeśli obu rodzicom wspólne jest pewne odchylenie w budowie lub konstytucji, to w zwiększonym stopniu przechodzi ono na potomstwo, a oba elementy płciowe są już u międzygatunkowych mieszańców roślinnych w pewnym stopniu naruszone. Sądzę jednak, że prawie we wszystkich tych wypadkach płodność zmniejszała się wskutek zupełnie niezależnej przyczyny, a mianowicie wskutek zbyt ścisłego chowu krewniaczego. Robiłem wiele doświadczeń i zebrałem ogromną ilość faktów, które dowodzą, że z jednej strony sporadyczne krzyżowanie z innym osobnikiem lub też z inną odmianą powiększa siłę i płodność potomstwa, z drugiej zaś, że ścisły chów krewniaczy zmniejsza siłę i płodność. Faktów tych tak jest wiele, że nie mogę wątpić o prawdziwości powyższego wniosku. Mieszańce międzygatunkowe rzadko bywają chowane do doświadczeń w większej ilości, że zaś gatunki rodzicielskie lub też inne blisko spokrewnione mieszańce zwykle rosną w tym samym ogrodzie, należy zatem podczas kwitnienia starannie zapobiegać odwiedzinom owadów; stąd też mieszańce pozostawione same sobie zwykle w każdym pokoleniu bywają zapładniane przez swój własny pyłek, to zaś osłabia prawdopodobnie ich płodność, która i tak jest już osłabiona przez to, że mają mieszane pochodzenie. W tym przekonaniu utwierdza mnie jeszcze ciekawe zapewnienie, kilkakrotnie powtarzane przez Gärtnera, że nawet mniej płodne mieszańce, kiedy zostaną sztucznie zapłodnione pyłkiem tego samego rodzaju mieszańców, to pomimo często złych skutków samej manipulacji zwykle coraz bardziej i bardziej zyskują na płodności. Przy sztucznym zaś zapładnianiu (jak to wiem ze swoich własnych doświadczeń) często bywa używany przypadkowo tak pyłek z pylników innego kwiatu, jak też i z zapładnianego, tak że w ten sposób zachodzi krzyżowanie pomiędzy dwoma kwiatami, najprawdopodobniej jednak kwiatami jednej i tej samej rośliny.

Ponadto tak ścisły badacz jak Gärtner przy bardziej złożonych doświadczeniach z pewnością kastrował mieszańce, a to powodowałoby z konieczności w każdym pokoleniu krzyżowanie z pyłkiem innego kwiatu, albo z tej samej, albo też z innej rośliny będącej takim samym mieszańcem. W taki oto sposób dziwne zjawisko, że płodność w następujących po sobie pokoleniach sztucznie zapładnianych mieszańców wzrasta w porównaniu z płodnością swobodnie samozapładniających się roślin, można wyjaśnić, jak mi się zdaje, tym, że zostaje wtedy usunięty zbyt ścisły chów krewniaczy.

Zwróćmy się teraz do wyników doświadczeń wielebnego W. Herberta, trzeciego z najbardziej doświadczonych hodowców mieszańców. Podobnie jak Kölreuter i Gärtner uważają, że pewien stopień niepłodności przy krzyżowaniu wzajemnym rozmaitych gatunków jest ogólnym prawem natury, tak znów Herbert zapewnia z naciskiem, że niektóre mieszańce są tak doskonale płodne jak czyste gatunki rodowe. Doświadczenia jego dotyczą niektórych gatunków, które służyły do doświadczeń Gärtnerowi. Różnica rezultatów, do jakich obaj doszli, pochodzi, jak przypuszczam, po części z wielkiego doświadczenia Herberta w hodowli kwiatów, po części zaś stąd, że dysponował on cieplarniami. Z jego wielu ważnych stwierdzeń chcę tylko przytoczyć jedno, jako przykład, a mianowicie: „każdy z zalążków krzewu Crinum capense zapłodniony przez pyłek Crinum revolutum wydawał potomka, czego przy naturalnym zapładnianiu nigdy zauważyć nie mogłem”. Mamy tu zatem przykład zupełnej, a nawet doskonalszej niż zwykle płodności w pierwszym krzyżowaniu dwóch różnych gatunków.

Przykład Crinum przypomina mi nader szczególny fakt, że mianowicie u niektórych gatunków Lobelia, Verbascum i Passiflora zdarzają się osobniki, które mogą być łatwo zapłodnione pyłkiem rośliny innego gatunku, ale nie swoim własnym pyłkiem, pomimo iż jest zupełnie zdrowy i nadaje się do zapładniania innych roślin lub gatunków. W rodzaju Hippeastrum, u Corydalis, jak to zauważył profesor Hildebrand, u różnych storczyków (Orchideae), jak wykazali Scott i Fritz Müller, wszystkie osobniki mają podobnie zadziwiającą właściwość. Tak więc u niektórych gatunków pewne nienormalne osobniki, u innych zaś wszystkie mogą dużo łatwiej wydawać mieszańce międzygatunkowe niż być zapładniane swym własnym pyłkiem. Przytoczę tylko jeden przykład. Cebulka Hippeastrum aulicum wydała cztery kwiaty; trzy z nich zostały zapłodnione przez Herberta ich własnym pyłkiem, czwarty zaś — pyłkiem z pewnego złożonego mieszańca, wyhodowanego z trzech innych gatunków; rezultat był taki, że „zalążnie w trzech pierwszych kwiatach prędko przestały rosnąć, a po kilku dniach zupełnie zanikły, podczas gdy zalążnia kwiatu zapłodnionego pyłkiem mieszańca zaczęła się szybko powiększać, dojrzała i wydała dobre nasiona, które zdrowo wzrastały”. Herbert powtarzał podobne doświadczenia przez kilka lat z rzędu i zawsze otrzymywał takie same rezultaty. Przykłady te wykazują, od jak nieznacznych często i tajemniczych przyczyn zależy większa lub mniejsza płodność gatunków.

Praktyczne doświadczenia hodowców kwiatów, chociaż nie są przeprowadzone ze ścisłością naukową, tym niemniej zasługują na pewną uwagę. Wiadomo, w jaki złożony sposób krzyżowano ze sobą gatunki Pelargonium, Fuchsia, Petunia, Calceolaria, Rhododendron155 i inne, a pomimo to wiele z tych mieszańców wydaje obfite nasiona. Na przykład, zapewnia Herbert, że mieszaniec z Calceolaria integrifolia i Calceolaria plantaginea, gatunków z ogólnej postaci nader do siebie niepodobnych, „rozmnażał się tak doskonale z nasion, jak gdyby należał do jakiegoś naturalnego gatunku z gór Chile”. Zadałem sobie pewną pracę, aby zbadać stopień płodności u niektórych rododendronów przez kilkakrotne krzyżowanie otrzymanych i doszedłem do przekonania, że większość ich jest zupełnie płodna. Pan C. Noble np. zawiadamia mnie, że w celu otrzymania szczepów hodował mieszańca z Rhododendron ponticum i Rh. catawbiense i że mieszaniec ten „wydawał tak obfite nasiona, jak tylko można sobie wyobrazić”. Gdyby płodność mieszańców zmniejszała się przy należytym postępowaniu w następujących po sobie pokoleniach w taki sposób, jak był o tym przekonany Gärtner, to fakt byłby dobrze znany naszym właścicielom ogrodów. Hodowcy kwiatów uprawiają wielkie zagony pełne takich samych mieszańców międzygatunkowych i taka tylko uprawa jest właściwa, wtedy bowiem różne osobniki tego samego mieszańca mogą krzyżować się między sobą za pośrednictwem owadów i zapobiega się się szkodliwemu wpływowi zbyt ścisłego chowu krewniaczego. O wpływie działalności owadów może przekonać się każdy, kto bada kwiaty jałowych mieszańców rododendronu, znajdzie bowiem ich znamiona pokryte całkowicie pyłkiem przyniesionym z innych kwiatów.

Jeśli chodzi o zwierzęta, to przeprowadzono nad nimi daleko mniej ścisłych doświadczeń. Jeśli nasz podział systematyczny zasługuje na zaufanie, tj. jeśli rodzaje zwierząt tak samo różnią się między sobą jak rodzaje roślin, możemy wnioskować, że zwierzęta o wiele bardziej odległe od siebie mogą być krzyżowane ze sobą łatwiej, niż to ma miejsce u roślin; za to mieszańce międzygatunkowe są tu bardziej bezpłodne. Nie należy jednak zapominać o tym, że ponieważ tylko nieliczne zwierzęta należycie rozmnażają się w niewoli, to przeprowadzono nad nimi tylko nieliczne ścisłe doświadczenia. Na przykład krzyżowano kanarka z dziewięcioma odrębnymi gatunkami zięb (finch), ponieważ jednak żaden z tych gatunków nie rozmnaża się dobrze w niewoli, nie mamy też prawa oczekiwać, ażeby osobniki pochodzące z pierwszego krzyżowania tych gatunków z kanarkiem lub następne ich mieszańce odznaczały się zupełną płodnością. Podobnie, jeśli chodzi o płodność bardziej płodnych mieszańców w następujących po sobie pokoleniach, prawie nie znam przypadku, żeby wychowywano jednocześnie dwie rodziny jednakowych mieszańców z różnych rodziców, by uniknąć w ten sposób złych skutków zbyt ścisłego chowu krewniaczego; przeciwnie, w każdym następnym pokoleniu kojarzono zwykle ze sobą braci z siostrami, nie zwracając uwagi na ciągłe napomnienia hodowców. Dlatego też nie powinno nas dziwić, że raz istniejąca bezpłodność mieszańców z każdym pokoleniem wzrastała.

Nie znam żadnego należycie stwierdzonego przypadku zupełnej płodności mieszańców zwierzęcych, mam jednak pewne powody do przyjęcia, że mieszańce Cervulus vaginalis i C. reevesi oraz mieszańce bażantów Phasianus colchicus i Ph. torquatus są całkowicie płodne. M. Quatrefages podaje, że mieszańce dwóch prządek156 (Bombyx cynthia i B. arrindia) okazały się w Paryżu płodne pomiędzy sobą w ciągu ośmiu pokoleń.

W ostatnich czasach utrzymywano, że dwa tak różne gatunki, jak zające i króliki, skojarzone ze sobą wydają potomstwo, które przy krzyżowaniu z jedną z form rodzicielskich okazuje się bardzo płodne. Mieszańce gęsi pospolitej157 oraz gęsi chińskiej158 (Anser cygnoides), dwóch tak różnych gatunków, że powszechnie uważa się je za oddzielne rodzaje, wydawały często u nas w kraju potomstwo, kiedy były kojarzone z jednym z czystych gatunków rodowych, a w jednym wypadku nawet pomiędzy sobą. Udało się to panu Eytonowi, który wychował dwa mieszańce z tych samych rodziców, lecz z różnych wylęgów, a następnie otrzymał z obu razem nie mniej niż ośmioro potomków z jednego gniazda (wnuków czystych rodziców). W Indiach zaś gęsi powstałe drogą takiego krzyżowania są chyba o wiele płodniejsze, bowiem dwaj wybitnie zdolni znawcy, mianowicie pan Blyth i kapitan Hutton, zapewniali mnie, że w rozmaitych okolicach tego kraju utrzymuje się całe stada tych mieszańców gęsi. Ponieważ zaś robi się to dla zysku, tam, gdzie nie istnieje żaden z czystych gatunków rodzicielskich, mieszańce te muszą też być bardzo lub całkowicie płodne.

Rozmaite rasy wszystkich gatunków zwierząt domowych krzyżowane ze sobą okazują się płodne, a jednak w wielu wypadkach pochodzą one od dwóch lub więcej gatunków dzikich. Z faktu tego musimy wnioskować, że albo pierwotne gatunki rodzicielskie mogły z początku wydawać zupełnie płodne mieszańce, albo też że później w stanie udomowienia mieszańce stały się zupełnie płodne. Ta ostatnia alternatywa, po raz pierwszy przedstawiona przez Pallasa, zdaje się być najbardziej prawdopodobna i niemal nie sposób w nią wątpić. Na przykład jest prawie pewne, że nasze psy pochodzą od kilku dzikich form, a jednak wszystkie są między sobą płodne, z wyjątkiem może niektórych psów domowych z Ameryki Południowej; lecz na zasadzie analogicznych faktów wątpię bardzo, czy rozmaite rodzicielskie gatunki psów krzyżowały się początkowo swobodnie między sobą i czy od razu wydawały zupełnie płodne mieszańce. Następnie otrzymałem niedawno ostateczny dowód, że mieszańce garbatego bydła indyjskiego159 i bydła pospolitego są pomiędzy sobą zupełnie płodne; na podstawie zaś badań Rutimeyera nad ich różnicami osteologicznymi160 oraz pana Blytha nad różnicami w obyczajach, głosie, konstytucji itd. należy obie formy uważać za dobre i odrębne gatunki. Te same uwagi dadzą się zastosować do dwóch głównych ras świni. Powinniśmy zatem albo zarzucić wiarę w ogólną bezpłodność różnych gatunków zwierząt przy ich krzyżowaniu, albo też uważać bezpłodność nie za cechę stałą, lecz za taką, którą udomowienie może usunąć.

Weźmy wreszcie pod uwagę wszystkie przytoczone powyżej fakty dotyczące krzyżowania gatunków roślinnych i zwierzęcych, a dojdziemy do wniosku, że chociaż pewien stopień niepłodności stanowi bardzo zwykłe zjawisko tak przy pierwszym krzyżowaniu, jak też u powstających stąd mieszańców międzygatunkowych, to jednak przy obecnym stanie naszej wiedzy nie może być uważany za bezwzględną regułę.

Prawa rządzące niepłodnością przy krzyżowaniu gatunków oraz bezpłodnością mieszańców międzygatunkowych

Rozpatrzmy teraz nieco bliżej prawa rządzące niepłodnością przy krzyżowaniu gatunków oraz bezpłodnością mieszańców międzygatunkowych. Nasze główne zadanie polegać będzie na przekonaniu się, czy z praw tych wynika, że gatunki zostały specjalnie wyposażone w tę właściwość w celu opierania się zatracie form pierwotnych przy krzyżowaniu się i mieszaniu. Następujące wyniki wzięte są głównie ze znakomitego dzieła Gärtnera o krzyżowaniu roślin. Zadałem sobie wiele trudu, aby zbadać, na ile dotyczą one również zwierząt, a chociaż nasze spostrzeżenia co do mieszańców zwierzęcych są jeszcze bardzo niedostateczne, byłem zdumiony, gdy zauważyłem, w jak rozległym stopniu te same prawidła stosują się do obu królestw.

Zauważono już wyżej, że płodność tak pierwszego krzyżowania, jak też i powstających stąd mieszańców zmienia się stopniowo od zera do zupełnej płodności. Jest to godne podziwu, w jak szczególny nieraz sposób przedstawiają się te stopnie pośrednie, mogę tu jednak przytoczyć tylko nagie zarysy faktów. Jeśli pyłek pewnej rośliny z jednej rodziny poniesiony zostanie na znamię rośliny z innej rodziny, nie wywiera on żadnego działania i zachowuje się tak obojętnie jak pył nieorganiczny. Jeśli jednak przenosimy pyłek z różnych gatunków jednego rodzaju na znamię pewnego gatunku tego samego rodzaju, wówczas w liczbie powstających stąd nasion wykazać się dają wszystkie gradacje od bezwzględnego braku płodności do prawie lub zupełnie doskonałej płodności, a jak to widzieliśmy wyżej, w niektórych wypadkach płodność ta przewyższa jeszcze tę, która występuje przy zapłodnieniu przez własny pyłek. Na przykład pomiędzy mieszańcami są niektóre takie,