O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego - Karol Darwin (książki do czytania .TXT) 📖

kości, które, jak się zdaje, są kręgami? Jak to zauważył Owen, pożytek, jaki wynika z podzielonej na osobne części czaszki podczas porodu u ssaków, w żaden sposób nie tłumaczy podobnego sposobu budowy czaszki u ptaków i gadów. Lub też dlaczego podobne kości zostały stworzone w skrzydłach i w nogach nietoperza, chociaż służą one do zupełnie innych celów: do latania i chodzenia? A dlaczego skorupiaki mające otwór gębowy zaopatrzony w wiele par narządów, mają odpowiednio do tego mniej odnóży i na odwrót: te z większą liczbą odnóży, mają mniej części gębowych? Wreszcie, dlaczego działki kielicha i płatki korony, pręciki i słupki jednego kwiatu pomimo przystosowania do zupełnie różnych celów zbudowane są wszystkie według tego samego wzoru?

Teoria doboru naturalnego daje nam w pewnym zakresie odpowiedź na wszystkie te pytania. Nie mamy tu potrzeby rozpatrywać, w jaki sposób ciało niektórych zwierząt podzieliło się z początku na szereg odcinków lub też na prawą i lewą połowę z odpowiadającymi sobie narządami, gdyż podobne pytania leżą niemal poza obrębem naszego badania. Prawdopodobnie jednak niektóre powtarzające się seryjnie twory stanowią rezultat rozmnażania się komórek przez podział pociągającego za sobą pomnażanie się części powstających z takich komórek. Dla naszych celów wystarczy, gdy zapamiętamy, że nieograniczone powtarzanie się tej samej części lub narządu stanowi, jak to zauważył Owen, ogólną właściwość wszystkich form niższych lub mało wyspecjalizowanych; dlatego też nieznany przodek wszystkich kręgowców miał zapewne wiele kręgów, nieznany przodek segmentowców260 — wiele segmentów, nieznany przodek wszystkich roślin kwiatowych — wiele liści ułożonych na jednej lub wielu liniach spiralnych. Widzieliśmy też przedtem, że części często się powtarzające są bardzo skłonne do zmienności nie tylko w liczbie, lecz i w kształcie. Z czego wynika, że części takie — jako występujące w znacznej ilości i zmienne — stanowić będą naturalnie materiał nadający się do przystosowań do najróżnorodniejszych celów; a jednak wskutek siły dziedziczności na ogół zachowają wyraźne ślady swego pierwotnego, czyli zasadniczego podobieństwa. Zachowają to podobieństwo tym bardziej, że odchylenia stanowiące podstawę dla przyszłych przekształceń drogą doboru naturalnego będą, zdaje się, z początku podobne, ponieważ części na wcześniejszym stadium rozwoju są jednakowe i znajdują się w prawie tych samych warunkach. Takie części, mniej czy też bardziej przekształcone, wykazywać będą homologię szeregową, o ile tylko ich wspólne pochodzenie nie zostanie zupełnie zatarte.

W wielkiej grupie mięczaków można wprawdzie wykazać homologie pomiędzy częściami różnych gatunków, lecz niewiele tylko przedstawić można homologii szeregowych, takich jak skorupki chitonów261, tj. rzadko tylko możemy powiedzieć, że dana część lub narząd jest homologiczny innemu narządowi tego samego osobnika. Można to z łatwością wytłumaczyć, bowiem nawet u najniższych przedstawicieli typu mięczaków nie znajdujemy choćby w przybliżeniu takiego nieograniczonego powtarzania się pojedynczych części, jak w innych wielkich grupach królestw zwierząt i roślin.

Morfologia jednak jest przedmiotem o wiele bardziej złożonym, niż się wydaje na pierwszy rzut oka, jak to niedawno wykazał E. Ray Lankester w swej znakomitej rozprawie. Przeprowadza on ścisłą granicę pomiędzy pewnymi grupami przypadków uważanych równym stopniu przez wszystkich przyrodników za homologiczne. Proponuje on nazywać twory, które są podobne do siebie u różnych zwierząt wskutek tego, że pochodzenia od wspólnego przodka i późniejszego przekształcenia — homogenicznymi, te zaś, których podobieństwa nie można w ten sposób wyjaśnić — homoplastycznymi. Na przykład twierdzi, że serca ptaków i ssaków są jako całość homologiczne, to znaczy odziedziczone po wspólnym przodku, jednak cztery komory serca są w obu gromadach homoplastyczne, czyli rozwinęły się niezależnie. Lankester przytacza także wielkie podobieństwo części prawej i lewej strony ciała oraz następujących po sobie segmentów jednego i tego samego osobnika zwierzęcego; mamy tu części zwane zwykle homologicznymi, a niemające żadnego związku z pochodzeniem różnych gatunków od wspólnego przodka. Struktury homoplastyczne są to te, które zgrupowałem, w sposób bardzo wprawdzie niedokładny, jako przekształcone analogiczne lub podobne. Wytworzenie się ich można przypisać częściowo temu, że różne organizmy lub też różne części tego samego organizmu zmieniały się w sposób analogiczny, częściowo zaś temu, że podobne przekształcenia zachowały się ze względu na ten sam ogólny cel lub też podobną funkcję, czego liczne przykłady zostały podane.

Przyrodnicy często mówią, że czaszka składa się z szeregu przeobrażonych kręgów, szczęki krabów są przeobrażonymi odnóżami, pręciki i słupki kwiatów — przeobrażonymi liśćmi; jednakże, jak to zauważył Huxley, właściwiej będzie powiedzieć w wielu wypadkach, że czaszka i kręgi, szczęki i odnóża itd. nie powstały jedne z drugich, tak jak obecnie istnieją, lecz że rozwinęły się w obu przypadkach z pewnego wspólnego prostszego elementu. Tymczasem większość przyrodników używa tego wyrażenia tylko w sposób przenośny, bowiem są oni dalecy od poglądu, że jakiekolwiek narządy pierwotne — kręgi w jednym, odnóża w drugim wypadku — rzeczywiście przekształciły się w ciągu długiego szeregu pokoleń w czaszkę lub szczęki. A jednak prawdopodobieństwo, iż tak się to rzeczywiście się odbyło, tak jest wielkie, że przyrodnicy z trudnością tylko mogą unikać używania wyrażeń mających to proste znaczenie. Na podstawie wypowiedzianego tu poglądu wyrażenia te mogą być wzięte w dosłownym znaczeniu, a dziwny fakt, że np. szczęki krabów mają liczne cechy, które odziedziczyły zapewne w ciągu długiego szeregu pokoleń, przekształcając się powoli ze zwykłych, bardzo prostych odnóży — staje się jasny.

Rozwój i embriologia

Jest to jedna z najważniejszych części historii naturalnej. Przeobrażenia owadów, dobrze znane każdemu, przebiegają na ogół skokowo, w kilku stadiach, jednak przemiany są w rzeczywistości liczne i stopniowe, chociaż ukryte. Na przykład sir J. Lubbock wykazał, że pewna jętka262 (Chloeon) przechodzi podczas swego przeszło dwadzieścia linień, za każdym razem ulegając pewnej przemianie; w tym wypadku widzimy akt przeobrażania w jego pierwotnym, stopniowym przebiegu. Jak zdumiewające zmiany w budowie zachodzą podczas rozwoju u niektórych zwierząt, wskazują przykłady licznych owadów, a jeszcze wyraźniej pewnych skorupiaków.

Podobne przemiany osiągają jednak najwyższy stopnień przy tak zwanej przemianie pokoleń niektórych zwierząt niższych. Zadziwiający na przykład jest fakt, iż delikatna, rozgałęziona, okryta polipami i do skały podmorskiej przymocowana kolonia najpierw przez pączkowanie, następnie zaś przez poprzeczny podział wydaje znaczną ilość wielkich, pływających meduz i że te ostatnie produkują jaja, z których najpierw powstają swobodnie pływające zwierzątka, które następnie przyczepiają się do skał, rozgałęziają się i znów tworzą kolonię polipów — i tak wciąż bez końca. Przekonanie o zasadniczej identyczności procesu przemiany pokoleń ze zwykłym przeobrażeniem zostało w ostatnich czasach silnie wzmocnione przez odkrycie Wagnera, iż larwy pewnej muchówki, mianowicie pryszczarka (Cecidomyia), wydają w wyniku bezpłciowego rozmnażania się inne larwy, te zaś znów inne, które na końcu przeistaczają się w dojrzałe samce i samice, rozmnażające się zwykłym sposobem, za pośrednictwem jaj.

Warto zaznaczyć, że kiedy dowiedziano się po raz pierwszy o odkryciu Wagnera, zapytano mnie, w jaki sposób można wyjaśnić, że larwy tej muchy uzyskały możność bezpłciowego rozmnażania się. Dopóki przypadek ten był odosobniony, niepodobna było dać wyjaśnienie. Ale Grimm wykazał niedawno, że inna muchówka, ochotka (Chironomus), rozmnaża się w prawie taki sam sposób; przypuszcza on, że zdarza się to często u owadów należących do tego rzędu. U ochotki to nie larwa, lecz poczwarka wykazuje tę zdolność, zaś Grimm wykazuje dalej, że przypadek ten do pewnego stopnia „łączy ze sobą zjawiska u Cecidomyia z dzieworództwem u Coccidae263”, przy czym termin dzieworództwo oznacza fakt, że dojrzałe samice Coccidae zdolne są do składania płodnych jaj bez współudziału samców. Znane są obecnie pewne zwierzęta należące do różnych grup, które wykazują zwykłą zdolność do rozmnażania się w nadzwyczaj młodym wieku. Otóż należy tylko założyć, że dzieworództwo stopniowo występuje w coraz wcześniejszym wieku, przy czym Chironomus ukazuje nam stadium prawie pośrednie, a mianowicie poczwarki, a w taki sposób możemy, zdaje się, wyjaśnić sobie dziwny przypadek u Cecidomyia.

Zauważono już wyżej, że rozmaite części tego samego osobnika, które we wczesnym okresie zarodkowym są zupełnie do siebie podobne, w dojrzałym wieku zwierzęcia okazują się bardzo różne i przeznaczone do zupełnie nie różnych funkcji. Podobnie też wspomniano, że zarodki różnych gatunków i rodzajów należących do tej samej gromady są bardzo do siebie podobne, gdy się zaś zupełnie rozwiną, stają się nader niepodobne. Nie można przytoczyć na to lepszego dowodu jak fakt, o którym wspomina von Baer, że „zarodki ssaków, ptaków, jaszczurek i węży, a zapewne także żółwi, są tak dalece podobne do siebie we wczesnych stadiach rozwoju, zarówno w całości, jak i w sposobie rozwoju poszczególnych części, że można je rzeczywiście odróżniać tylko na podstawie wielkości. W moim posiadaniu są dwa małe zarodki zachowane w spirytusie, które zapomniałem oznaczyć, a teraz zupełnie nie mogę powiedzieć, do jakiej gromady należą. Mogą to być jaszczurki lub małe ptaki albo też bardzo młode ssaki, tak wielkie jest podobieństwo w sposobie powstawania głowy i tułowia u wszystkich tych zwierząt. Kończyn zaś te zarodki jeszcze nie mają. Ale nawet gdyby one już były, to we wczesnym stadium rozwojowym nic by nam nie powiedziały, gdyż nogi jaszczurek i ssaków, skrzydła i nogi ptaków, jak również ręce i nogi człowieka rozwijają się wszystkie z tej samej formy zasadniczej”.

Larwy większości skorupiaków są nader do siebie podobne w odpowiednich stadiach rozwoju, chociaż formy dojrzałe mogą się bardzo różnić; to samo stosuje się też do wielu innych zwierząt. Niekiedy ślady podobieństwa zarodków zachowują się do późniejszego wieku, tak np. ptaki należące do tego samego rodzaju lub też do blisko spokrewnionych rodzajów często mają w młodości podobne upierzenie: widzimy to u wszystkich drozdów, mających w młodości plamiste upierzenie. W rodzinie kotów większość gatunków w stanie dorosłym jest prążkowana lub też cętkowana, a takie prążki lub cętki występują także wyraźnie u nowo narodzonych lwiąt i pum. Widzimy, chociaż bardzo rzadko, coś podobnego i u roślin. Na przykład pierwsze listki kolcolistu264 (Ulex) i pierwsze liście akacji wydających później już tylko liściaki (phyllodia) są pierzaste, złożone jak zwykłe liście roślin strączkowych (Leguminosae).

Te szczegóły budowy, co do których zarodki zupełnie różnych zwierząt tej samej gromady zgadzają się ze sobą, nie mają nieraz żadnego bezpośredniego związku z ich warunkami bytu. Nie możemy przypuścić, że np. w zarodkach zwierząt kręgowych szczególny, łukowaty przebieg tętnic w pobliżu szpar skrzelowych pozostaje w zależności od podobieństwa warunków życiowych — u młodego ssaka odżywianego się w łonie matki, u ptaka wykluwającego się z jaja oraz u żaby rozwijającej się ze skrzeku pod wodą. Nie mamy żadnych więcej powodów, by wierzyć w taką zależność, niż powodów, by w wierzyć w to, że podobieństwo w budowie kości ręki ludzkiej, skrzydła nietoperza i płetwy morświna pozostaje w zależności od podobieństwa zewnętrznych warunków życia. Nikt nie przypuszcza, że pręgi na ciele młodego lwa czy też plamki na ciele młodego kosa przynoszą jakiś pożytek tym zwierzętom.

Rzecz ma się jednak inaczej, gdy zwierzę podczas pewnego okresu swego życia zarodkowego jest czynne i musi samo dbać o siebie. Okres takiej działalności może następować wcześniej lub później, bez względu jednak na to, kiedy następuje, przystosowanie larwy do warunków życiowych jest równie doskonałe i piękne jak zwierzęcia dorosłego. Jak ważne są te zjawiska, wykazał niedawno sir J. Lubbock, zwróciwszy uwagę na wielkie podobieństwa między larwami niektórych owadów należących do bardzo odległych rzędów oraz na różnice między larwami innych owadów należących do tych samych rzędów, występujące w zależności od sposobu życia. Wskutek podobnych przystosowań, szczególnie jeśli w różnych stadiach rozwoju występuje podział pracy, jeśli np. larwa w jednym stanie poszukuje pożywienia, zaś w drugim miejsca przymocowania się, podobieństwo wzajemne larw spokrewnionych ze sobą zwierząt bywa nieraz bardzo niejasne. Można nawet przytoczyć przykłady, gdzie larwy dwóch gatunków, a nawet grup gatunków jeszcze bardziej różnią się od siebie niż dojrzałe osobniki. W największej jednak liczbie przypadków nawet aktywne larwy podlegają mniej lub więcej prawu podobieństwa zarodków. Dobry przykład stanowią skorupiaki wąsonogie: nawet znakomity Cuvier nie rozpoznał w kaczenicy skorupiaka, lecz wystarczy tylko spojrzeć na jej larwy, aby przekonać się o tym najwyraźniej. Podobnie też dwie główne grupy skorupiaków wąsonogich, szypułkowe i bezszypułkowe265, tak bardzo różne w stanie dojrzałym, mają larwy, które we wszystkich stadiach rozwojowych ledwie się dają odróżnić.

Zarodek w czasie swego rozwoju doskonali się głównie swoją organizację; używam tego wyrażenia, chociaż wiem, że prawie niepodobna ściśle określić, co należy pojmować przed wyższą i niższą organizację. Nikt jednak zapewne nie zaprzeczy, że motyl jest wyżej zorganizowany niż gąsienica. W niektórych jednak przypadkach, np. u skorupiaków pasożytniczych, zwierzę dojrzałe musimy postawić niżej niż larwę. Powołam się znów na skorupiaki wąsonogie. W najwcześniejszym stadium rozwoju larwa ich ma trzy pary nóg, jedno proste oko i opatrzony ssawką otwór gębowy, za pomocą którego przyjmuje obfity pokarm, gdyż szybko rośnie. W drugim stadium, odpowiadającym poczwarce motyla, ma ona już sześć par pięknie zbudowanych nóg pływnych, parę wspaniałych złożonych oczu i bardzo złożone czułki, lecz otwór gębowy zamknięty i niedoskonały, przez który nie może przyjmować pokarmu; czynność jej polega wtedy na wyszukaniu sobie za pomocą doskonale rozwiniętych zmysłów i silnych odnóży odpowiedniego miejsca, gdzie mogłaby się przyczepić i odbyć ostatnią przemianę.

Gdy zadanie to zostanie wykonane, zwierzę pozostaje całe życie przymocowane do jednego miejsca; jego odnóża przeobrażają się w narządy chwytne, na nowo zyskuje dobrze wykształcony otwór gębowy, ale nie ma czułków, a para oczu przekształca się znów w maleńką, pojedynczą, prostą plamkę oczną. W tym ostatnim, zupełnym już stadium można uważać skorupiaki wąsonogie zarówno za wyżej, jak i za niżej zorganizowane, niż były w stanie larwy. Jednak larwy z niektórych rodzajów rozwijają się albo w obojnaki o zwykłej budowie, albo też w to, co nazwałem samcami dopełniającymi; u tych ostatnich organizacja z pewnością się uwsteczniła, gdyż taki samiec to po prostu woreczek, który żyje