O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego - Karol Darwin (książki do czytania .TXT) 📖

by dodać tutaj krotności części składowych kwiatów, położenie zalążków, kształt nasion, jeżeli nie przynosi on pożytku przy ich rozsiewaniu itd.

Jest to zarzut bardzo poważny. Niemniej jednak przede wszystkim powinniśmy być bardzo ostrożni przy próbach rozstrzygnięcia pytania, które cechy są obecnie korzystne dla gatunku lub były dawniej korzystne. Po wtóre, powinniśmy zawsze pamiętać, że tam, gdzie zostanie zmodyfikowana jedna część, tam zmienią się i inne części z powodu pewnych, mało nam znanych przyczyn, takich jak zwiększenie lub zmniejszenie dopływu pożywienia do jakiejś części, wzajemny ucisk, wpływ wczesnego rozwoju jednego narządu na inny rozwijający się później itp., jak również z wielu innych przyczyn, które prowadzą nas do tajemniczych przypadków współzależności, zupełnie dla nas niezrozumiałych. Po trzecie, musimy się liczyć z bezpośrednim oraz specyficznym wpływem zmiany warunków życia oraz z tak zwanymi samorzutnymi zmianami, w których natura warunków zdaje się odgrywać zupełnie podrzędną rolę. Dobry przykład samorzutnych zmian stanowią zmiany pączkowe, takie np. jak powstawanie róż omszonych na krzaku zwykłej róży lub nektaryn na drzewku brzoskwini. Jeżeli jednak przypomnimy sobie wpływ drobnej kropli jadu na wytworzenie skomplikowanych narośli galasowych112, to nawet i w tych wypadkach nie możemy być pewni, czy powyższe przemiany nie są wynikiem jakiejś zmiany w naturze soku, powstałej wskutek zmiany warunków. Wszelka drobna indywidualna różnica,jak również wszelka dobitniej zarysowana, przypadkowo powstająca zmiana muszą mieć jakąś przyczynę sprawczą, a gdyby ta nieznana przyczyna działała bez ustanku, to rzecz prawie pewna, że wszystkie osobniki gatunku zmieniłyby się w jednakowy sposób.

W poprzednich wydaniach niniejszego dzieła przypisywałem zbyt małą wagę, jak mi się obecnie wydaje, częstości i znaczeniu zmian wywołanych przez zmienność samorzutną. Niemożliwie jednak przypisywać tej jednej przyczynie wszystkie niezmiernie liczne urządzenia tak doskonale przystosowane do sposobów życia każdego gatunku. Nie mogę w to uwierzyć, jak również w to, że w ten sposób dałoby się wytłumaczyć powstanie tak doskonale przystosowanych form jak chart lub koń wyścigowy, które tak zadziwiały dawnych naturalistów zanim zasada doboru przez człowieka nie została należycie zrozumiana.

Wypada tutaj bliżej wyjaśnić niektóre z powyższych uwag. Co do przypuszczalnej nieużyteczności rozmaitych części i narządów, to prawie zbyteczne będzie zauważyć, że nawet u zwierząt wyższych i najlepiej znanych istnieje wiele narządów tak wysoce rozwiniętych, że nikt nie będzie wątpić o ich znaczeniu; a jednak ich użytku nie poznano wcale lub poznano dopiero niedawno. Ponieważ Bronn przytacza długość uszu i ogona u kilku gatunków myszy jako przykłady, drobne wprawdzie, różnic w budowie, które nie przynoszą żadnego specjalnego pożytku, to zauważę tutaj, że zewnętrzne ucho myszy opatrzone jest według dra Schobla w niezwykłe mnóstwo nerwów, tak iż bez wątpienia służy za narząd dotyku; więc długość uszu nie może być całkiem bez znaczenia. Zobaczymy również wkrótce, że ogon dla niektórych gatunków jest bardzo ważnym narządem chwytnym, a jego użytek w znacznym stopniu zależeć będzie od długości.

Co do roślin, to ze względu na pracę Nägelego poprzestanę na następujących uwagach: łatwo się zgodzić, że kwiaty storczyków wykazują mnóstwo ciekawych szczegółów budowy, które kilka lat temu uważane były jedynie za odmienności morfologiczne, niespełniające żadnej szczególnej funkcji. Dziś jednak wiemy, że mają one niezwykłe znaczenie przy zapylaniu za pośrednictwem owadów i że prawdopodobnie zostały nabyte drogą doboru naturalnego. Do niedawna nikt nie wyobrażałby sobie, że u roślin dy- i trymorficznych rozmaita długość pręcików i słupka oraz ich układ mogą przynosić pewien pożytek. Obecnie wiemy, że tak jest istotnie.

U niektórych całych grup roślin zalążki są wzniesione (ov. erectum), u innych grup bywają one wiszące (ov. pendulum), a u nielicznych roślin w jednym i tym samym zawiązku jeden zalążek zajmuje jedno, drugi zaś inne położenie. Położenia te na pierwszy rzut oka zdają się być natury czysto morfologicznej i nie mieć żadnego fizjologicznego znaczenia. Tymczasem dr Hooker powiadamia mnie, że w jednym i tym samym zawiązku w niektórych przypadkach zapładniane bywają tylko górne, w innych zaś tylko dolne zalążki. Przypuszcza on, że zależy to prawdopodobnie od kierunku, w którym łagiewki pyłkowe wchodzą do zalążni. Jeśli tak jest istotnie, to położenie zalążków nawet wtedy, gdy jeden jest wzniesiony, a drugi wiszący w tej samej zalążni, będzie rezultatem doboru wszelkich drobnych odchyleń położenia, sprzyjających zapłodnieniu i wytwarzaniu nasion.

Niektóre rośliny, należące do zupełnie różnych rzędów, wydają zwykle kwiaty dwóch form: otwarte, zbudowane według zwykłego typu i zamknięte, niedoskonałe. Obie te formy niekiedy różnią się od siebie w zadziwiający sposób, chociaż mogą na tej samej roślinie stopniowo przechodzić jedna w drugą. Zwykłe otwarte kwiaty mogą się krzyżować pomiędzy sobą, zapewnia to korzyści, które niewątpliwie wynikają z tego procesu. Kwiaty zamknięte i niezupełnie wykształcone mają jednakże wielkie znaczenie, ponieważ z zupełną pewnością wydają znaczną ilość nasion, zużywając przy tym niezmiernie małą ilość pyłku. Te dwie formy kwiatów często, jak powiedzieliśmy wyżej, różnią się znacznie budową. Płatki niedoskonałych kwiatów znajdują się prawie zawsze w stanie szczątkowym, a średnica ziarn pyłku jest zmniejszona. Wilżyna (Ononis columnae) ma pięć szczątkowych pręcików, a u niektórych gatunków fiołka (Viola) trzy pręciki są szczątkowe, podczas gdy dwa inne zachowały swą funkcję, chociaż są bardzo małe. Z trzydziestu zamkniętych kwiatów pewnego indyjskiego fiołka (którego nazwy nie znam, ponieważ nigdy nie wydał u mnie zupełnych kwiatów) w sześciu normalna liczba listków korony została zredukowana z pięciu do trzech. U jednej z sekcji rodziny Malpighiaceae113 zamknięte kwiaty są, według A. de Jussieu, jeszcze bardziej zredukowane: pięć pręcików przeciwległych z listka kielicha zanikło, rozwinął się tylko szósty pręcik przeciwległy płatkowi korony, którego nie ma w zwykłych kwiatach tych gatunków; słupek jest nierozwinięty, a liczba zalążni zredukowana z trzech do dwóch. Chociaż w tym przypadku dobór naturalny był w stanie przeszkodzić otwieraniu się niektórych kwiatów oraz zmniejszyć ilość pyłku, który stał się zbyteczny w zamkniętym kwiecie, to jednak trudno przypuścić, by którakolwiek z powyższych szczególnych zmian mogła powstać tą drogą; musiały one raczej powstać na skutek praw wzrostu, włączając tutaj i brak czynności niektórych narządów podczas procesu zmniejszania ilości pyłku i zamykania kwiatu.

Należyte docenienie ważnych skutków praw wzrostu jest tak konieczne, że podam tutaj kilka jeszcze przykładów innego rodzaju, a mianowicie przykłady różnic w tej samej części lub narządzie, które są wynikiem różnic ich względnego położenia na tej samej roślinie. U hiszpańskiego kasztana i u niektórych jodeł kąty, pod którymi rozchodzą się liście, różnią się, według Schachta, zależnie od tego, czy gałęzie są poziome, czy prostopadłe. U ruty pospolitej i niektórych innych roślin jeden kwiat, zwykle środkowy lub wierzchołkowy, otwiera się przed innymi i ma pięć płatków korony i kielicha oraz pięć komór zalążni, gdy tymczasem wszystkie inne kwiaty tej rośliny są czterokrotne. U brytyjskiego Adoxa114 zwykle kwiat wierzchołkowy ma dwie działki kielichowe, a inne części w liczbie czterech, podczas gdy pozostałe kwiaty mają jedynie po trzy działki kielichowe, inne zaś narządy w liczbie pięciu. U wielu Compositae115 i Umbelliferae116, jak również i u niektórych innych roślin kwiaty brzeżne mają korony o wiele bardziej rozwinięte niż kwiaty wewnętrzne, to zaś, zdaje się, pozostaje często w związku z zanikaniem narządów rozrodczych. Jeszcze bardziej na uwagę zasługuje fakt, przedtem już wspomniany, iż ich niełupki (achaenia), czyli nasiona117 brzeżne i środkowe, czasem różnią się bardzo kształtem, kolorem i innymi własnościami. U Carthamus i kilku innych Compositae tylko środkowe niełupki zaopatrzone są w puch (pappus), u Hyoseris zaś jedna i ta sama główka kwiatowa ma trzy rozmaite formy niełupek. U niektórych Umbelliferae według Tauscha zewnętrzne nasiona są ortospermiczne, czyli proste, środkowe zaś celospermiczne, czyli zgięte, a de Candolle przypisał tej różnicy u innych gatunków nadzwyczaj ważne znaczenie systematyczne. Prof. Braun wspomina o pewnym rodzaju dymnicowatych (Fumariaceae), gdzie z kwiatów dolnej części kwiatostanu rodzą się owalne, opatrzone żeberkami jednonasienne orzeszki, zaś z kwiatów górnej części kwiatostanu — lancetowate łuszczyny o dwu klapkach i dwu nasionach. O ile można sądzić, we wszystkich tych różnorodnych przypadkach dobór naturalny mógł nie odgrywać zupełnie żadnej roli lub też odgrywać rolę podrzędną, wyjąwszy silnie rozwinięte kwiaty brzeżne pożyteczne dlatego, że zwracają uwagę owadów. Wszystkie te modyfikacje są wynikiem względnego położenia oraz wzajemnego oddziaływania na siebie części i zaledwie wątpić można w to, że gdyby wszystkie kwiaty i liście tej samej rośliny podlegały działaniu tych samych warunków zewnętrznych i wewnętrznych, co kwiaty i liście w pewnej szczególnej pozycji, to wszystkie zostałyby zmienione w ten sam sposób.

W wielu innych wypadkach napotykamy zmiany w budowie uważane przez botaników za mające na ogół wielkie znaczenie, występujące tylko na pewnych kwiatach tej samej rośliny lub też u odmiennych roślin rosnących blisko siebie w tych samych warunkach. Ponieważ zmiany te nie przysparzają, zdaje się, żadnej specjalnej korzyści roślinie, nie mogły też pozostawać pod wpływem działania doboru naturalnego. Co do ich przyczyny, pozostajemy w najzupełniejszej nieświadomości, nie możemy ich nawet przypisać, podobnie jak w przytoczonym powyżej szeregu przypadków, takiej najbliższej przyczynie jak odpowiednie położenie wzajemne. Podam tutaj tylko kilka przykładów. Jest rzeczą tak zwykłą widzieć u jednej rośliny równocześnie kwiaty cztero- i pięciokrotne, że nie mam potrzeby podawać tutaj przykładów; ponieważ jednak zmiany ilościowe są stosunkowo rzadkie tam, gdzie części jest niewiele, mogę więc wspomnieć, że kwiaty Papaver bracteatum mają według De Candolle’a albo dwa działki kielicha z czterema płatkami korony, co jest powszechne u maków, albo też trzy działki kielicha oraz sześć płatków korony. Sposób ułożenia płatków korony w pączku jest u większości grup bardzo stałą cechą morfologiczną, a jednak prof. Asa Gray wykazał, że u niektórych gatunków z rodzaju Mimulus ułożenie płatków (aestivatio) jest równie często podobne do ich ułożenia u Rhinanthideae, jak do ułożenia u Antirrhinideae, do których należy nasz rodzaj. August St. Hilaire podaje następujące przykłady: żółtodrzew (Zanthoxylon) należy do tej części rodziny rutowatych (Rutaceae), która ma jedną zalążnię, ale u niektórych gatunków na jednej roślinie lub nawet w jednej wiesze znaleźć można kwiaty mające jedną lub dwie zalążnie. U Helianthemum opisywano torebkę jako jedno- lub trójkomorową, a u H. mutabile: „une lames, plus ou moins large, s’etend entre le pericarpe et le placenta”. W kwiecie mydlnicy lekarskiej (Saponaria officinalis) dr Masters obserwował przykłady zarówno środkowego, swobodnego, jak i brzeżnego ułożenia łożyska. Wreszcie St. Hilaire znalazł na południowej granicy zasięgu Gomphia oleaeformis dwie formy, o których z początku nie wątpił, że należą do dwóch odrębnych gatunków, póki nie przekonał się później, że rosną na jednym krzewie; dodaje on przy tym: „Voila donc dans un meme individu des loges et un style qui se rattachent tantot a un axe verticale et tantot a un gynobase”.

Widzimy stąd, że wiele zmian morfologicznych u roślin można przypisać prawom wzrostu oraz wzajemnemu oddziaływaniu na siebie części, niezależnie od doboru naturalnego. Czyż można jednak, odpowiednio do teorii Nägelego o wrodzonej dążności do udoskonalenia lub do postępowego rozwoju, powiedzieć o tych silnie zaznaczonych zmianach, że rośliny uchwycone zostały właśnie podczas wstępowania w wyższą fazę rozwoju? Przeciwnie, z samego tylko faktu, że części te różnią się znacznie i zmieniają się mocno na jednej roślinie, wnosiłbym raczej, że modyfikacje te mają niezmiernie małe znaczenie dla roślin, bez względu na to, jakie mogą mieć znaczenie dla nas, dla naszych klasyfikacji. Trudno uważać, by nabycie części nieprzynoszących pożytku mogło wznieść organizm na wyższy szczebel organizacji naturalnej; a w powyższym przykładzie zamkniętych i niedoskonałych kwiatów, jeśli można by powoływać się na jakąś nową zasadę, to raczej na zasadę cofania się niż postępu; to samo należałoby przyjąć u wielu zwierząt pasożytniczych i uwstecznionych. Nie znamy wcale przyczyny wzbudzającej powyżej wyszczególnione zmiany; gdyby jednak nieznana przyczyna oddziaływała przez bardzo długi czas w jednakowy sposób, to moglibyśmy wnioskować, że rezultat będzie prawie jednakowy, a w takim razie osobniki jednego gatunku przekształcałyby się w ten sam sposób.

Ponieważ powyższe cechy nie mają znaczenia dla pomyślności gatunku, więc pojawiające się w nich drobne zmiany nie mogą być gromadzone ani powiększane drogą doboru naturalnego. Jeżeli narząd, który rozwinął się przez długotrwały dobór, przestanie przynosić pożytek gatunkowi, to zazwyczaj staje się on zmienny, jak to widzimy w narządach szczątkowych, ponieważ siła doboru nie będzie go dłużej regulować. Kiedy jednak zmiany niemające znaczenia dla gatunku spowodowane zostały przez naturę organizmu i warunków, to mogą one przechodzić w jednakowym mniej więcej stanie na potomków, zmienionych zresztą w innym kierunku, i jak się zdaje, tak istotnie było. Dla większości ssaków, ptaków lub gadów nie mogło mieć wielkiego znaczenia, czy były one pokryte włosami, piórami czy łuskami, a pomimo to włosy są przekazywane u wszystkich prawie ssaków, pióra u wszystkich ptaków, a łuski u wszystkich właściwych gadów. Wszelki szczegół budowy wspólny dla wielu pokrewnych form uważamy za mający wielkie znaczenie systematyczne, a wskutek tego przyjmuje się go często za mający wielkie znaczenie życiowe dla gatunku. Toteż skłonny jestem przypuścić, że morfologiczne różnice uważane przez nas za ważne, takie np. jak układ liści, podział kwiatów lub zalążni, położenie zalążków itd., często powstawały z początku jako zmiany ulegające wahaniom i potem dopiero, wcześniej lub później, zmieniły się w cechy stałe dzięki wpływowi organizmu, otaczających warunków, jak też i krzyżowaniu odrębnych osobników, lecz nie pod wpływem doboru naturalnego. Te cechy morfologiczne nie mają bowiem znaczenia dla pomyślności gatunków, toteż i drobne odchylenia w nich występujące nie mogą być ani regulowane, ani nagromadzane przez dobór naturalny. Dochodzimy tym sposobem do dziwnego rezultatu, a mianowicie, że cechy mające niewielkie znaczenie dla gatunku są niezmiernie ważne dla systematyka. Zobaczymy