O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego - Karol Darwin (książki do czytania .TXT) 📖

zazwyczaj jedne odmiany zaleca się dla stanów południowych, a inne dla północnych; a ponieważ większość tych odmian powstała niedawno, nie można więc różnic w ich konstytucji przypisywać przyzwyczajeniu. Przytaczano przykład słonecznika bulwiastego67 (Heliathus tuberosus), który w Anglii nigdy nie rozmnaża się za pomocą nasion, a więc nie może wydać odmian, jako dowód, że aklimatyzacja nie możliwa, ponieważ jest on obecnie równie wrażliwy na zimno jak dawniej. W tym samym celu i z daleko większą słusznością przytaczano przykład fasoli. Lecz tutaj doświadczenia nie można uważać za rozstrzygające, dopóki ktoś nie spróbuje w ciągu kilkunastu pokoleń zasiewać fasolę tak wcześnie, by znaczna jej część zginęła od mrozu, póki następnie nie zbierze nasion od niewielkiej liczby pozostałych przy życiu okazów, starając się uniknąć przypadkowych krzyżowań i póki potem znowu nie zbierze nasion od tych samych siewek, zachowując te same ostrożności itd. Nie należy też przypuszczać, że różnice w konstytucji siewek fasoli nie pojawiają się nigdy, i ja sam obserwowałem kilka bardzo wyraźnych przykładów stwierdzających ten fakt.

Ogólnie rzecz biorąc, możemy wnioskować, że przyzwyczajenie, czyli używanie lub nieużywanie, w niektórych wypadkach odegrało ważną rolę przy przekształcaniu konstytucji i budowy; często jednak jego wpływy łączyły się z doborem, a niekiedy podporządkowywały się naturalnemu doborowi zmian wrodzonych.

Zmienność współzależna

Przez pojęcie to chcę wyrazić, że cały organizm jest tak ściśle połączony w czasie wzrostu i rozwoju, że gdy w jakiejkolwiek części wystąpią drobne zmiany i zostaną nagromadzone przez dobór naturalny, to zarazem zmienią się inne części. Jest to przedmiot bardzo ważny, lecz bardzo niedokładnie wyjaśniony; bez wątpienia też pomieszano tutaj fakty z bardzo rozmaitych dziedzin. Zobaczymy wkrótce, że zwykła dziedziczność często stwarza fałszywe pozory współzależności. Jednym z najbardziej widocznych przykładów jest fakt, że zmiany pojawiające się w budowie młodych lub larw naturalnie dążą do oddziaływania na budowę dojrzałego zwierzęcia. Rozmaite homologiczne części ciała, które na wczesnych stadiach rozwoju zarodkowego wystawione są z konieczności na podobne warunki, zdają się być nadzwyczaj skłonne do zmieniania się w jednakowy sposób. Przekonujemy się o tym, widząc, że prawa i lewa strona ciała zmieniają się w jednakowy sposób, że równocześnie zmieniają się przednie i tylne kończyny, a nawet kończyny i szczęki, ponieważ, według niektórych anatomów, dolna szczęka jest homologiczna z kończyną. Skłonność ta może być bez wątpienia mniej lub bardziej całkowicie ujarzmiona przez dobór naturalny. Na przykład istniała niegdyś rodzina jeleni z jednym tylko rogiem po jednej stronie; gdyby zaś cecha ta była w jakikolwiek sposób pożyteczna, to prawdopodobnie dobór naturalny mógłby ją utrwalić.

Niektórzy pisarze zauważyli, że części homologiczne maja skłonność do zrastania się; widziano to często u roślin potwornych. Co zaś do zrastania się homologicznych części przy normalnie zbudowanych narządach, to nie ma zwyklejszego zjawiska, jak połączenie płatków korony w rurkę. Części twarde wpływają, jak się zdaje, na formę przyległych miękkich części; niektórzy autorzy utrzymują, że u ptaków rozmaitość kształtu miednicy pociąga za sobą zadziwiającą rozmaitość kształtu nerek. Inni twierdzą, że u człowieka kształt miednicy matki wpływa przez ucisk na kształt głowy dziecka. U węży, według Schlegla, kształt ciała oraz sposób połykania określają kształt i położenie niektórych najważniejszych narządów wewnętrznych.

Natura tego związku jest dla nas często zupełnie niejasna. Pan Izydor Geoffroy St. Hilaire z naciskiem zwraca uwagę, że niektóre potworności występują razem często, inne zaś rzadko, chociaż nie możemy wskazać żadnego powodu. Cóż może być dziwniejszego, jak związek u kotów pomiędzy zupełnie białą sierścią, niebieskimi oczami a głuchotą lub też pomiędzy ich ubarwieniem przypominającym skorupę żółwia a płcią żeńską, pomiędzy opierzeniem nóg gołębia a błoną łączącą zewnętrzne palce, pomiędzy większą lub mniejszą ilością puchu u tylko co wyklutych gołębiąt a przyszłą barwą ich opierzenia lub też związek pomiędzy uwłosieniem i uzębieniem nagiego psa tureckiego68, chociaż tutaj bez wątpienia homologia odgrywa pewną rolę. Jeśli chodzi o ostatni przykład współzależności, to sądzę, że chyba nie może być przypadkowy fakt, że dwa rzędy ssaków, najbardziej anormalne co do pokrycia skóry, a mianowicie walenie69 (Cetacea) i bezzębne (Edentata), mają również na ogół najbardziej anormalne uzębienie. Od tego prawidła zresztą, jak zauważył pan Mivart, istnieje tyle wyjątków, że nie ma ono wielkiej wartości.

Nie znam lepszego przykładu dla wykazania znaczenia praw współzależności i zmienności niezależnej od użyteczności, a więc i od doboru naturalnego, niż ten, który widzimy w różnicy pomiędzy środkowymi a zewnętrznymi kwiatami niektórych roślin złożonych (Compositae) i baldaszkowatych (Umbelliferae). Każdemu znana jest różnica pomiędzy środkowymi a języczkowymi kwiatkami, na przykład koszyczka stokrotki (Bellis perennis), a różnica ta często połączona bywa z częściowym lub zupełnym zanikiem narządów rozrodczych. U niektórych jednak z tych roślin różnią się również i nasiona, zarówno co do kształtu, jak i co do urzeźbienia powierzchni. Różnice te objaśniano niekiedy naciskiem pokryw na kwiatki lub też wzajemnym uciskaniem się kwiatków, a kształt nasion w zewnętrznych kwiatkach u niektórych roślin złożonych potwierdza to wyjaśnienie. Nie stosuje się to jednak wcale do baldaszkowatych, gdyż, jak dowiaduję się od dra Hookera, gatunki o najgęstszych baldaszkach bynajmniej nie najczęściej wykazują różnice pomiędzy zewnętrznymi i wewnętrznymi kwiatkami. Można by przypuszczać, że rozwój płatków korony, odciągając pożywienie od narządów rozrodczych, wywołał zanik tych narządów, ale nie mogłoby to być jedyną przyczyną, ponieważ u niektórych roślin złożonych nasiona kwiatków zewnętrznych i wewnętrznych różnią się od siebie, chociaż pomiędzy koronami nie ma żadnej różnicy. Być może, że te rozliczne różnice pozostają w związku z różnicą w dopływie pożywienia do środkowych i zewnętrznych kwiatków; wiemy przynajmniej, że u roślin z nieregularnymi kwiatami kwiaty umieszczone najbliżej do osi najłatwiej ulegają pelorii, tj. nieprawidłowo stają się symetryczne. Jako dowód tego oraz jako zadziwiający przykład współzależności mogę przytoczyć, że u wielu pelargonii na dwóch górnych płatkach korony w środkowym kwiatku baldaszka często znikają dwie ciemniej zabarwione plamy; a kiedy się to zdarza, zupełnie zanika przyległy miodnik i środkowy kwiatek staje się przez to peloryczny, czyli regularny. Jeżeli plama znika tylko na jednym z górnych płatków, to miodnik nie znika zupełnie, lecz tylko znacznie się skraca.

Co do rozwoju korony, to bardzo jest prawdopodobne zdanie Sprengla, że kwiatki języczkowe służą do przyciągania owadów, których współudział jest wysoce pożyteczny lub niezbędny do zapładniania tych roślin; a jeżeli tak, to dobór naturalny może odgrywać tu pewną rolę. Jeśli chodzi jednak o nasiona, to zdaje się niemożliwe, by różnice kształtu, które nie zawsze są powiązane z jakimikolwiek różnicami w koronie, mogły być w jakikolwiek sposób korzystne. Jednakże u roślin baldaszkowych różnice te zdają się mieć takie istotne znaczenie — nasiona z zewnętrznych kwiatków mają niekiedy proste zarodki (orthospermia), ze środkowych zaś zgięte (coelospermia) — iż starszy De Candolle na podobnych cechach oparł główne działy w swej klasyfikacji tego rzędu roślin. Widzimy więc, że zmiany w budowie, mające wysoką wartość dla systematyków, mogą całkowicie zależeć od praw zmienności i współzależności i nie przynosić, o ile możemy sądzić, najmniejszej korzyści gatunkowi.

Często możemy mylnie przypisywać współzależności zmian takie cechy, które są wspólne całym grupom gatunków i które w istocie rzeczy są po prostu rezultatem dziedziczności. Odległy przodek mógł bowiem drogą doboru naturalnego nabyć pewne przekształcenie budowy, a po tysiącach pokoleń, inny przodek jakieś inne niezależne od niej przekształcenie. Te dwa przekształcenia, przekazane całej grupie potomków z rozmaitymi obyczajami, mogą naturalnie uchodzić za współzależne w pewien konieczny sposób. Niektóre inne współzależności zależą prawdopodobnie od sposobu, w jaki jedynie działać może dobór naturalny. Alfons de Candolle zauważył, na przykład, że owoce nieotwierające się nigdy nie zawierają skrzydlatych nasion. Zjawisko to wytłumaczyłbym w ten sposób, że nasiona nie mogą stopniowo nabywać skrzydełek drogą doboru naturalnego, póki owoce nie będą się otwierać, bowiem tylko w takim wypadku nasiona nieco lepiej przystosowane do dalekiego roznoszenia przez wiatr mogłyby mieć pewną przewagę nad innymi, gorzej przystosowanymi nasionami.

Kompensacja i ekonomia wzrostu

Prawo kompensacji czyli zrównoważenia wzrostu zostało sformułowane prawie równocześnie przez starszego Geoffroya i przez Goethego. Goethe wyraża się, że „natura, aby wydatkować z jednej strony, musi oszczędzać z drugiej”. Sądzę, że jest to do pewnego stopnia słuszne względnie do naszych tworów hodowlanych: jeżeli pożywienie dopływa w nadmiarze do jednej części lub narządu, to do innych części dopływa rzadko lub przynajmniej nie w nadmiarze. Dlatego też trudno równocześnie otrzymywać od krowy dużo mleka i utuczyć ją. Jedna i ta sama odmiana kapusty nie dostarczy nam równocześnie obfitych i pożywnych liści oraz znacznej ilości oleistych nasion. Jeżeli nasiona u naszych owoców zanikają, to sam owoc zyskuje znacznie na wielkości i jakości. U naszych kur domowych wielki czub z piór na głowie idzie zwykle w parze z mniejszym grzebieniem, a większa broda z mniejszymi mięsistymi płatkami pod dziobem. Trudno jednak utrzymywać, że w stanie natury prawo to znajduje powszechne zastosowanie, chociaż wielu sumiennych badaczy, zwłaszcza botaników, wierzy w jego prawdziwość. Nie będę tutaj podawał przykładów, bo nie znam prawie sposobów odróżniania, czy jakaś część powiększyła się znacznie drogą doboru naturalnego, a inna, przyległa część zmniejszyła się tą samą drogą lub przez nieużywanie, czy też zmniejszyła się przez odciągnięcie pożywienia wskutek nadmiernego wzrostu przyległej części.

Przypuszczam też, że niektóre przytoczone przykłady kompensacji, jak również i niektóre inne fakty dadzą się sprowadzić do bardziej ogólnej zasady, a mianowicie, że dobór naturalny nieustannie usiłuje oszczędzać w każdej części organizmu. Jeżeli przy zmianie warunków życia jakiś narząd dawniej pożyteczny staje się mniej pożyteczny, to dobór naturalny będzie sprzyjał jego zmniejszeniu, bowiem dla osobnika będzie to korzystne, jeżeli nie będzie się trwonić pożywienia na wytwarzanie bezużytecznego narządu. Tylko w ten sposób mogę sobie wytłumaczyć fakt, który zwrócił moją uwagę podczas badaniu skorupiaków wąsonogich70 (Cirrhipedia) i który powtarza się w wielu innych wypadkach: a mianowicie, że gdy taki wąsonóg żyje jako pasożyt wewnątrz innego skorupiaka i tym sposobem jest ochroniony, wtedy traci on mniej lub bardziej całkowicie swą własną skorupę, czyli pancerz. Ma to miejsce u samca rodzaju Ibla, oraz w niezwykły sposób u niewitnika71 (Proteolepas). Pancerz wszystkich wąsonogów składa się z trzech bardzo ważnych przednich segmentów głowy, niezmiernie rozwiniętych, zaopatrzonych w grube nerwy i mięśnie, zaś u pasożytniczego i chronionego Proteolepas cała przednia część głowy została zredukowana do drobnych szczątków umieszczonych u podstawy chwytnych czułków. Tutaj więc zanik wielkiej i skomplikowanej struktury, całkiem zbytecznej, będzie niezaprzeczenie korzystny dla każdego z następujących po sobie osobników gatunku, bowiem w walce o byt, na którą jest narażone każde zwierzę, będzie ono miało tym więcej szans na przeżycie, im mniej pożywienia roztrwoni.

W ten sposób, jak sądzę, dobór naturalny dąży do zredukowania z biegiem czasu każdej części organizmu, gdy tylko staje się ona zbyteczna wskutek zmiany obyczajów — nie wywołując bynajmniej równocześnie silniejszego rozwoju innej części w odpowiednim stopniu. Także odwrotnie: dobór naturalny może znacznie rozwinąć jakiś narząd bez odpowiedniego zmniejszenia przyległych części jako koniecznej kompensacji.

Twory wielokrotne, szczątkowe i nisko zorganizowane są zmienne

Możemy, zdaje się, uważać za regułę, jak zauważył Izydor Geoffroy St. Hilaire, zarówno u odmian, jak i u gatunków, że jeżeli jakaś części lub narządy powtarzają się wiele razy u jednego osobnika (jak np. kręgi u węży, pręciki w wielopręcikowych kwiatach) to liczba ich jest zmienna, podczas gdy jeśli te same części lub narządy występują w mniejszej liczbie, jest ona stała. Ten sam badacz oraz niektórzy botanicy zauważyli dalej, że wielokrotne części są bardzo skłonne do zmianom w budowie. Ponieważ to „wegetatywne” powtarzanie się, by użyć wyrażenia prof. Owena, jest oznaką niższej organizacji, więc powyższe uwagi zgadzają się z ogólnym zdaniem naturalistów, iż istoty stojące na niskim szczeblu organizacji są bardziej zmienne od stojących wyżej. Przypuszczam, że tutaj niski szczebel organizacji oznacza, iż niektóre części organizacji zostały tylko słabo wyspecjalizowane do poszczególnych funkcji i dopóki ta sama część służy do rozmaitych celów, jesteśmy, być może, w stanie wytłumaczyć sobie, dlaczego pozostaje ona zmienna, tj. dlaczego dobór naturalny nie zachowuje i nie odrzuca wszelkiego odchylenia formy z taką starannością, z jaką by to robił, gdyby ta część służyła tylko jednej określonej funkcji. Tak samo nóż, przeznaczony do najrozmaitszego użytku, może mieć wszelki dowolny kształt, podczas gdy narzędzie przeznaczone do specjalnych celów musi mieć pewien specjalny kształt. Nie należy nigdy zapominać, że dobór naturalny działać może jedynie przez pożytek i dla pożytku każdej istoty.

Narządy zaczątkowe, jak to powszechnie przyjmują, są bardzo skłonne do zmian. Powrócimy do tego przedmiotu później. Tutaj dodam tylko, że zmienność zdaje się zależeć od ich nieużyteczności, a więc od tego, że dobór naturalny nie jest w stanie przeszkodzić odchyleniom w ich budowie.

Część rozwinięta w jakimś gatunku w niezwykłym stopniu lub w niezwykły sposób w porównaniu z taką samą częścią u pokrewnych gatunków, skłonna jest do znacznej zmienności

Przed wielu laty uderzyła mnie uwaga wypowiedziana w tym przedmiocie przez pana Waterhouse’a. Profesor Owen, zdaje się, również doszedł prawie do tego samego wniosku. Niepodobna nikogo przekonać o prawdziwości powyższego twierdzenia, nie przytaczając długiego szeregu faktów, które zebrałem, lecz których tutaj podać nie mogę. Mogę tylko wypowiedzieć moje przekonanie, że jest to reguła wysoce powszechna. Znam wprawdzie dokładnie liczne źródła błędów, ale spodziewam się, że zwróciłem na nie należytą uwagę. Należy pamiętać, że reguła ta bynajmniej nie stosuje się do wszystkich niezwykle rozwiniętych narządów, ale tylko do narządów niezwykle rozwiniętych w porównaniu do takich samych narządów u innych blisko spokrewnionych gatunków. Na przykład skrzydło nietoperza jest narządem najbardziej odbiegającym od normy w gromadzie ssaków, ale reguła nie znajduje tutaj zastosowania, gdyż cała grupa nietoperzy posiada skrzydła; zastosować by ją można tylko wtedy,