O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego - Karol Darwin (książki do czytania .TXT) 📖

chociażby w najmniejszym stopniu. Ponieważ teraz pyłek i tak już przenoszony bywa z jednego kwiatu na drugi i ponieważ rozdział płci byłby na mocy prawa podziału pracy korzystny dla rośliny, więc osobniki, u których skłonność do tego rozwijać się będzie coraz silniej, będą faworyzowane i bezustannie dobierane, dopóki nie nastąpi zupełny rozdział płci. Gdyby nie brak miejsca, wykazałbym tutaj rozmaite fazy, przez które poprzez dymorfizm i inne środki przechodzą obecnie rośliny do rozdziału płci. Mogę tutaj dodać tylko, że niektóre gatunki ostrokrzewu w Ameryce Północnej są według Asy Graya w pośrednim stadium: ich kwiaty, jak się wyraża, są rozdzielno-mieszano-płciowe (dioeciously polygamous).

Wróćmy teraz do owadów karmiących się nektarem. Możemy przyjąć, że roślina, u której drogą nieustannego doboru zostało zwiększone wytwarzanie nektaru, jest rośliną pospolitą i że niektóre owady z tego nektaru czerpią większą część swego pokarmu. Mógłbym tutaj podać wiele dowodów na to, jak pszczoły starają się o oszczędzanie czasu. Mają one na przykład zwyczaj przegryzania rurek kwiatowych i wysysania nektaru u podstawy niektórych kwiatów, do których z nieco większym tylko trudem wejść by mogły przez ujście. Pamiętając o tych szczegółach, możemy zrozumieć, że w pewnych warunkach indywidualne różnice co do długości lub krzywizny języczka itd., zbyt małe, byśmy je mogli zauważyć, mogą jednak być korzystne dla pszczoły lub dla innych owadów przez to, że niektóre osobniki łatwiej mogłyby się dostać do pokarmu. Tym sposobem społeczności, do których te owady należą, miałyby się lepiej i wydałyby wielką ilość rojów mających te same przymioty. Rurki koron kwiatowych koniczyny czerwonej i szkarłatnej (Trifolium pratense i T. incarnatum) na pierwszy rzut oka nie wykazują różnicy w długości, a tymczasem pszczoła może z łatwością wysysać nektar z szkarłatnej koniczyny, ale nie ze zwykłej czerwonej, którą za to odwiedzają trzmiele. Toteż całe pola koniczyny czerwonej nie mogą ofiarować pszczołom ani kropli drogocennego nektaru. Że pszczoły lubią ten nektar, jest to rzecz pewna: widziałem bowiem często, chociaż tylko w jesieni, że wiele pszczół wysysało nektar przez otwór w koronie, wygryziony poprzednio przez trzmiele. Różnica pomiędzy długością korony u dwóch gatunków koniczyny, różnica od której zależą odwiedziny pszczół, musi być bardzo niewielka; upewniano mnie bowiem, że po skoszeniu koniczyny czerwonej kwiaty drugiego pokosu są nieco mniejsze i stają się dostępne dla pszczół. Nie wiem, na ile to twierdzenie jest słuszne, ani też czy da się sprawdzić drugie mniemanie, a mianowicie, że pszczoła liguryjska42, uważana zazwyczaj za odmianę zwykłej pszczoły i krzyżująca się z nią z łatwością, jest w stanie dosięgać i wysysać nektar z koniczyny czerwonej. Tym sposobem w okolicy obfitującej w ten gatunek koniczyny byłoby niezmiernie korzystnie mieć języczek nieco dłuższy lub też odmiennie zbudowany. Z drugiej strony, ponieważ płodność tej koniczyny zależy bezwarunkowo od pszczół odwiedzających jej kwiaty, to w przypadku, gdyby trzmiele stawały się rzadsze w okolicy, byłoby wielką korzyścią dla rośliny mieć koronę nieco krótszą lub głębiej powycinaną, aby pszczoły mogły się łatwiej dostać do nektaru. W ten sposób pojmuję, jak kwiat i pszczoła przekształcały się jednocześnie lub jedno za drugim i jak przystosowały się doskonale do siebie za pomocą ciągłego zachowywania się tych osobników, które wykazywały najdrobniejsze chociażby odchylenia budowy wzajemnie korzystne dla obydwu form.

Wiem dobrze, że teoria doboru naturalnego, tak jak ją przedstawiłem w powyższych hipotetycznych przykładach, napotyka na te same zarzuty, które po raz pierwszy przeciwstawiono wspaniałym poglądom sir Charlesa Lyella na „współczesne zmiany powierzchni ziemi jako wyjaśnienie zjawisk geologicznych”. Dziś jednak rzadko słyszymy, by nazywano te czynniki, działające i teraz jeszcze, drobnymi lub nic nieznaczącymi, kiedy chodzi o wytłumaczenie wyżłobienia najgłębszych dolin lub utworzenia długich łańcuchów urwisk w głębi lądu. Dobór naturalny działa jedynie drogą zachowywania i nagromadzania drobnych odziedziczonych zmian korzystnych dla organizmu i jeżeli nowoczesna geologia rozstała się prawie zupełnie z takimi poglądami, jak wyżłobienie wielkiej doliny przez jedną falę potopu, to i dobór naturalny przegna wszelką wiarę w ciągłe stwarzanie nowych istot organicznych lub też w jakiekolwiek wielkie i nagłe zmiany w ich budowie.

O krzyżowaniu się osobników

Muszę tutaj na chwilę zboczyć od przedmiotu. Rzecz oczywista, że u zwierząt i roślin rozdzielnopłciowych (za wyjątkiem ciekawych i dobrze jeszcze niewyjaśnionych wypadków dzieworództwa) do wydania potomstwa potrzeba zawsze połączenia się dwóch osobników, ale w przypadku organizmów obojnaczych (dwupłciowych, hermafrodytów) nie jest to bynajmniej tak oczywiste. Pomimo to mamy powody sądzić, że i u wszystkich obojnaków przy reprodukcji gatunku współdziałają, albo zwykle, albo od czasu do czasu, dwa osobniki. Poglądy te już dawno niepewnie wypowiadali Sprengel, Knight i Kölreuter. Poznamy wkrótce ich wielkie znaczenie; muszę jednak tutaj zająć się tym przedmiotem bardzo pobieżnie, chociaż mam dosyć materiałów do obszernej dyskusji. Wszystkie kręgowce, wszystkie owady i organizmy z kilku innych wielkich grup zwierzęcych łączą się w pary do każdego płodzenia. Nowsze badania zmniejszyły znacznie liczbę organizmów uważanych za obojnaki, a z prawdziwych obojnaków znaczna liczba parzy się, to znaczy, że dwa osobniki regularnie łączą się w celu reprodukcji, a to tylko ma dla nas tutaj znaczenie. Istnieje jednak jeszcze wiele zwierząt obojnaczych, które się zwykle nie łączą, a znaczna większość roślin jest obupłciowa. Możemy więc zapytać, jakie mamy powody do przypuszczenia, że i w tym przypadku w reprodukcji zawsze uczestniczą dwa osobniki? Ponieważ nie mogę wdawać się tutaj w szczegóły, wypowiem tylko kilka ogólnych uwag.

Przede wszystkim zebrałem wielką ilość faktów i zrobiłem mnóstwo doświadczeń wykazujących, zgodnie z powszechnym przekonaniem hodowców, że u zwierząt i u roślin krzyżowanie pomiędzy rozmaitymi odmianami lub też pomiędzy osobnikami jednej odmiany, lecz rozmaitych szczepów, nadaje potomstwu siłę i płodność oraz że z drugiej strony, krzyżowanie pomiędzy blisko spokrewnionymi formami zmniejsza siłę i płodność. Wszystkie to fakty skłaniają mnie do mniemania, że istnieje ogólne prawo natury, na mocy którego żadna istota organiczna nie jest zdolna do samozapłodnienia przez nieograniczony szereg pokoleń i że krzyżowanie się z innym osobnikiem od czasu do czasu — być może nawet w długich odstępach — jest niezbędne.

Przyjmując, że jest to prawo natury, możemy, jak sądzę, zrozumieć wiele obszernych kategorii faktów, takich jak poniższe, których w inny sposób wytłumaczyć nie można. Każdy, kto przeprowadza krzyżowania, wie, jak szkodliwe jest dla zapłodnienia kwiatu wystawianie go na wilgoć, a tymczasem jakież mnóstwo kwiatów posiada pylniki i słupki całkiem narażone na wpływ niepogody! Jeżeli jednak sporadyczne krzyżowanie jest konieczne, chociaż pręciki i słupki w kwiecie rośliny stoją tak blisko siebie, że samozapłodnienie zdaje się niemal nieuniknione, to wystawienie na zewnątrz narządów rozrodczych tłumaczy się tym, że potrzebny jest swobodny dostęp pyłku z innych roślin. Z drugiej strony, wiele kwiatów ma narządy rozrodcze zupełnie przykryte, jak np. w rodzinie motylkowych, ale za to posiadają one przeważnie piękne i ciekawe przystosowania sprzyjające odwiedzinom owadów. Dla wielu kwiatów motylkowych odwiedziny pszczół tak są niezbędne, że pozbawiając ich tych odwiedzin, zmniejszamy znacznie ich płodność. Otóż niepodobna, aby owady, przelatując od kwiatka na kwiatek, nie przenosiły ze sobą pyłku z jednego kwiatu na drugi ku wielkiej korzyści rośliny. Owady działają tutaj jak pędzelek i do zapłodnienia kwiatu wystarczy, by ten sam pędzelek dotknął pylników jednego kwiatu i znamienia drugiego. Nie należy jednak sądzić, że pszczoły przyczyniają się w ten sposób do wytworzenia wielu mieszańców pomiędzy odrębnymi gatunkami, gdyż jeżeli na znamię rośliny upadnie równocześnie pyłek rośliny własnego gatunku i pyłek rośliny z innego gatunku, to pierwszy tak będzie przeważał, że, jak to wykazał Gärtner, zniszczy zupełnie wpływ obcego pyłku.

Jeżeli pręciki w kwiecie nagle pochylają się do słupka albo też jeżeli powoli jeden za drugim zbliżają się do niego, to zdawać się może, że urządzenie to przystosowane jest jedynie do samozapładniania. Bez wątpienia przydaje się ono do tego celu; często jednak, jak wykazał Kölreuter u berberysu, do poruszenia pręcików potrzebny jest udział owadów. U tego właśnie rodzaju, który zdaje się posiadać tak znakomite urządzenie do samozapładniania, spostrzeżono, że jeżeli posadzić blisko kilka pokrewnych form lub odmian, to naturalne krzyżowanie się pomiędzy nimi tak jest powszechne, że nie sposób prawie otrzymać czystych siewek. W wielu innych przypadkach, nie tylko nie ma specjalnych urządzeń do samozapładniania, ale przeciwnie, istnieją urządzenia, które skutecznie ochraniają znamię od dotknięcia pyłku z tego samego kwiatu, o czym mogłem przekonać się zarówno z dzieł Sprengla i innych, jak i z własnych spostrzeżeń. U Lobelia fulgens na przykład, istnieje istotnie piękne i złożone urządzenie, za pomocą którego wszystkie niezmiernie liczne ziarna pyłku tej rośliny zostają wyrzucone ze zrośniętych pylników, zanim jeszcze znamię tego samego kwiatu dojrzeje do przyjęcia pyłku. Ponieważ zaś kwiat ten nigdy nie był w moim ogrodzie odwiedzany przez owady, więc nigdy też nie wydawał on nasion, gdy tymczasem otrzymałem mnóstwo nasion, kiedy pyłek jednego kwiatu przeniosłem na znamię drugiego. Inny gatunek lobelii, odwiedzany przez pszczoły, swobodnie wydaje nasiona w moim ogrodzie. W wielu innych przypadkach, gdzie nie ma specjalnego mechanicznego urządzenia, by ochronić znamię od pyłku z tego samego kwiatu, tam zawsze — jak to wykazał Sprengel, a niedawno Hildebrand i inni oraz jak ja to mogę potwierdzić — albo pylniki wysypują pyłek, zanim jeszcze znamię gotowe jest do zapłodnienia, albo znamię dojrzewa wcześniej od pyłku z tego samego kwiatu tak, że rośliny tzw. dychogamiczne43 są w rzeczywistości rozdzielnopłciowe i muszą się ustawicznie krzyżować. To samo da się powiedzieć o dy- i trymorficznych roślinach, o których wspomnieliśmy wyżej. Jak zadziwiające są te fakty! Jak dziwną jest rzeczą, że pyłek i znamię tego samego kwiatu, położone tak blisko od siebie, jakby wyłącznie w celu samozapłodnienia, są w tylu wypadkach zupełnie dla siebie nieużyteczne. I jak prosto te fakty tłumaczy pogląd, że sporadyczne skrzyżowanie się z innym osobnikiem jest korzystne lub konieczne!

Jeżeli pozwolimy rosnąć obok siebie różnym odmianom kapusty, rzodkwi, cebuli i kilku innych roślin, to, jak się przekonałem, większą część siewek stanowić będą mieszańce odmian. Na przykład otrzymałem 233 siewki kapusty z kilku roślin rozmaitych odmian rosnących blisko od siebie, a z nich zachowało czysty typ tylko 78, lecz nawet wśród nich było kilka wątpliwych. A tymczasem słupek każdego kwiatka kapusty otoczony jest nie tylko własnymi sześcioma pręcikami, ale również pręcikami mnóstwa innych kwiatów tej samej rośliny, i pyłek każdego kwiatu pada z łatwością bez pośrednictwa owadów na własne znamię, przekonałem się bowiem, że nawet rośliny starannie zakryte przed owadami wydają obfitą ilość nasion. W jaki więc sposób powstać może tak znaczna liczba mieszańców? Muszą pochodzić stąd, że pyłek pochodzący od innej odmiany ma przewagę nad własnym pyłkiem kwiatu. Jest to jeden z przejawów ogólnego prawa, na mocy którego krzyżowanie pomiędzy różnymi osobnikami jednego gatunku jest korzystne dla tego gatunku. Odwrotny zupełnie skutek otrzymamy, kiedy skrzyżują się różne gatunki, gdyż wtedy pyłek własnego gatunku ma zawsze przewagę nad obcym. Zresztą wrócimy jeszcze do tego przedmiotu w jednym z następnych rozdziałów.

Gdy mamy przed sobą wielkie drzewo pokryte mnóstwem kwiatów, to można by tutaj zarzucić, że pyłek rzadko tylko może być przeniesiony z jednego drzewa na drugie i co najwyżej z jednego tylko kwiatu na drugi ma tym samym drzewie, a kwiaty jednego drzewa tylko w ograniczonym znaczeniu uważane być mogą za odrębne osobniki. Sądzę, że zarzut ten nie jest pozbawiony słuszności, natura jednak zabezpieczyła się w tym wypadku, nadając drzewom wielką skłonność do wydawania kwiatów rozdzielnopłciowych. Kiedy płcie są rozdzielone, to chociaż męskie i żeńskie kwiaty mogą się znajdować obok siebie na tym samym drzewie, pyłek musi być przenoszony z jednego kwiatu na drugi, a przez to zwiększa się prawdopodobieństwo, że przeniesiony on zostanie z drzewa na drzewo. Że drzewa należące do najrozmaitszych rzędów częściej bywają rozdzielnopłciowe niż inne rośliny, o tym przekonałem się dowodnie w naszym kraju. Na moją prośbę dr Hooker ułożył spis drzew Nowej Zelandii, a dr Asa Gray drzew Stanów Zjednoczonych, i rezultat zgadzał się z moimi oczekiwaniami. Z drugiej strony, dr Hooker niedawno powiadomił mnie, że ta zasada nie stosuje się do Australii; jeżeli jednak większość australijskich drzew jest dychogamicznych, to rezultat jest taki sam, jak gdyby wydawały one kwiaty rozdzielnopłciowe. Tych kilka uwag o drzewach podaję jedynie w tym celu, by zwrócić uwagę na ten przedmiot.

Zwróćmy się teraz na krótki czas do zwierząt. Pomiędzy zwierzętami lądowymi jest wiele gatunków obojnaków, jak mięczaki lądowe lub dżdżownice, ale wszystkie one parzą się. Dotychczas nie znalazłem ani jednego zwierzęcia lądowego, które by zapładniało samo siebie. Zadziwiający ten fakt, który stanowi tak silny kontrast z lądowymi roślinami, stanie się zrozumiały dla nas, jeżeli przypuścimy, że sporadyczne krzyżowanie się odrębnych osobników jest niezbędne, ze względu bowiem na naturę elementu zapładniającego nie możemy sobie wyobrazić czynnika, który by u zwierząt lądowych mógł pośredniczyć w krzyżowaniu bez współdziałania dwóch osobników, tak jak u roślin pośredniczy wiatr lub owady. Natomiast u zwierząt wodnych wiele jest samozapładniających się obojnaków; w tym przypadku jednak prądy wody są oczywiście czynnikiem pośredniczącym w przypadkowym krzyżowania. Po rozpytaniu się u najlepszych powag naukowych, a mianowicie u profesora Huxleya, nie udało mi się, tak jak u kwiatów, odkryć ani jednego obojnaka z tak ściśle ukrytymi narządami rozrodczymi, by dostęp z zewnątrz i przypadkowy wpływ innego osobnika mógł być uważany za fizycznie niemożliwy. Przez długi czas wąsonogi44 stanowiły dla mnie trudność pod tym względem, udało mi się jednak szczęśliwym zbiegiem okoliczności wykazać, że dwa osobniki, chociaż zwykle są samozapładniającymi się obojnakami, niekiedy krzyżują się ze sobą.

Większość naturalistów musiała zwrócić uwagę na tę dziwną anomalię, że i u roślin, i u zwierząt niektóre gatunki należące do jednej rodziny, a niekiedy nawet do jednego rodzaju, chociaż ściśle podobne do siebie w całej