O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego - Karol Darwin (książki do czytania .TXT) 📖

do wielu z tych form, to trudno byłoby znaleźć dwóch przyrodników, którzy zgodziliby się na to, czy je uważać za gatunki, czy za odmiany. Jako przykład spomiędzy roślin mogę przytoczyć: Rubus25, Rosa26 i Hieracium27; pomiędzy zwierzętami — niektóre rodzaje owadów i ramienionogów (Brachiopoda). U większości tych wielopostaciowych rodzajów niektóre gatunki mają stałe i określone cechy. Rodzaje wielopostaciowe w jednej okolicy są, jak się zdaje, z małymi wyjątkami wielopostaciowe również i w innych; a jeżeli sądzić z muszli kopalnych ramienionogów, były wielopostaciowe i w poprzednich epokach. Fakty te są bardzo kłopotliwe, gdyż zdają się wskazywać, iż ten rodzaj zmienności nie zależy od zewnętrznych warunków życia. Skłonny jestem przypuszczać, że przynajmniej u niektórych rodzajów wielopostaciowych widzimy tu zmiany, które nie będąc ani pożyteczne, ani szkodliwe dla gatunku, nie mogły zostać ani uwzględnione, ani dostatecznie ustalone przez dobór naturalny, jak to później wyjaśnimy.

Każdemu wiadomo, że osobniki jednego gatunku, często — niezależnie od zmienności — wykazują wielkie różnice w budowie; widzimy to u osobników obu płci wielu zwierząt, u dwóch lub trzech kast niepłodnych samic, czyli robotnic, wśród owadów oraz w stanie niedojrzałym lub larwalnym u wielu niższych zwierząt. Istnieją jeszcze inne przykłady dy- i trymorfizmu u roślin i zwierząt. Na przykład pan Wallace, który niedawno zwrócił uwagę na ten przedmiot, wykazał, że samice niektórych gatunków motyli na Archipelagu Malajskim, występują zwykle pod dwiema lub trzema zupełnie niepodobnymi formami, niemającymi żadnych form pośrednich. Fritz Müller opisał analogiczne, ale bardziej jeszcze zadziwiające przykłady dotyczące samców niektórych brazylijskich skorupiaków. I tak, samiec kleszczugi (Tanais) występuje stale w dwóch zupełnie rożnych formach: jedna ma silniejsze i inaczej ukształtowane kleszcze, druga ma czułki o znacznie liczniejszych włoskach węchowych. Chociaż w większości wypadków pomiędzy tymi dwiema lub trzema formami u roślin i u zwierząt nie ma form przejściowych, prawdopodobnie jednak istniały one niegdyś. Pan Wallace opisuje na przykład motyla, który na jednej wyspie ukazuje bardzo wiele odmian związanych ogniwami przejściowymi; skrajne zaś ogniwa tego łańcucha mocno przypominają dwie formy pokrewnego dymorficznego gatunku, zamieszkującego inną część Archipelagu Malajskiego. To samo powiedzieć można o mrówkach, u których rozmaite kasty robotnic różnią się znacznie od siebie, gdyż w niektórych przypadkach, jak to zobaczymy później, kasty połączone są niewiele różniącymi się od siebie odmianami pośrednimi. Tak samo się dzieje, jak tego dowodzą moje spostrzeżenia, i u niektórych roślin dymorficznych. Bez wątpienia, na pierwszy rzut oka wydaje się niezwykłym faktem, że jedna samica motyla wydawać może jednocześnie trzy różne formy samic oraz samca lub też jedna roślina obupłciowa może wytworzyć z tej samej torebki nasiennej trzy różne formy obupłciowe, dające trzy formy żeńskie oraz trzy lub nawet sześć różnych form męskich. Tymczasem przypadki te są tylko skrajnym rozwinięciem pospolitego faktu, że każda samica wydaje potomstwo obojga płci, które czasami zadziwiająco się pomiędzy sobą różnią.

Gatunki wątpliwe

Formy, które w znacznym stopniu mają cechy gatunków, a jednak tak są podobne do innych form lub tak ściśle połączone z nimi za pomocą form przejściowych, że naturaliści nie są skłonni uważać ich za oddzielne gatunki, są pod niektórymi względami niezmiernie dla nas ważne. Mamy wszelkie powody sądzić, że wiele z tych form wątpliwych i ściśle spokrewnionych długo przechowało swoje cechy bez zmian; tak długo, o ile wiemy, jak i dobre, prawdziwe gatunki. W praktyce, kiedy naturalista może połączyć dwie formy za pomocą form pośrednich, przyjmuje on jedną za odmianę drugiej: bardziej pospolitą lub po prostu wcześniej opisaną przyjmuje za gatunek, a drugą za jego odmianę. Niekiedy jednak zdarzają się trudne przypadki, których tutaj przytaczać nie będę, gdy nie można zdecydować, czy jedna forma może być przyjęta za odmianę drugiej, nawet wtedy, gdy są one ściśle związane formami przejściowymi. Trudność tę nie zawsze da się usunąć przez zwykłe przypuszczenie, że formy pośrednie są mieszańcami. Jednak w bardzo wielu przypadkach jedną formę uważa się za odmianę drugiej nie dlatego, że obecnie znaleziono pośrednie formy pomiędzy nimi, ale dlatego, że analogia pozwala badaczowi przypuszczać, że gdzieś one istnieją lub istniały dawniej, co otwiera szerokie pole dla wątpliwości i domysłów.

Dlatego też przy określaniu, czy pewna forma powinna być uważana za gatunek, czy za odmianę, jedyną wskazówką może być tylko zdanie naturalistów o zdrowym sądzie i rozległym doświadczeniu. W wielu jednak razach rozstrzygać musi zdanie większości naturalistów, gdyż trudno znaleźć wybitną i dobrze znaną odmianę, która by przez kilku przynajmniej kompetentnych sędziów nie była uważana za gatunek.

Trudno przeczyć, że podobne wątpliwe odmiany nie są wcale rzadkie. Porównajmy rozmaite flory Wielkiej Brytanii, Francji lub Stanów Zjednoczonych, opisane przez rozmaitych botaników. Zadziwi nas wówczas, jak wielka jest liczba form, które jedni botanicy przyjmują za dobre gatunki, a drudzy tylko za odmiany. Pan C. H. Watson, któremu jestem głęboko obowiązany za wszelką pomoc, wskazał mi 182 rośliny Wielkiej Brytanii uchodzące powszechnie za odmiany, a przez niektórych botaników uznane za gatunki. W spisie tym opuścił on wiele drobniejszych odmian, uznawanych jednak przez pewnych botaników za gatunki, i pominął zupełnie niektóre wysoce wielopostaciowe rodzaje. Do rodzajów obejmujących najbardziej wielopostaciowe formy pan Babington zalicza 251 gatunków, podczas gdy pan Bentham podaje tylko 112. Różnica wynosi 139 form wątpliwych. Pomiędzy zwierzętami, które łączą się do każdego aktu płodzenia i są bardzo ruchliwe, rzadko można napotkać w jednej okolicy takie wątpliwe formy, uważane przez jednych zoologów za odmiany, a przez drugich za gatunki, chociaż są one pospolite na odizolowanych od siebie obszarach. Ileż to ptaków i owadów Ameryki Północnej i Europy, różniących się bardzo nieznacznie od siebie, jedni znakomici naturaliści uważali za niewątpliwe gatunki, podczas gdy drudzy widzieli w nich tylko odmiany lub, jak je często nazywano, rasy geograficzne!

Pan Wallace w swych kilku cennych pracach o rozmaitych zwierzętach, a zwłaszcza o motylach (Lepidoptera) zamieszkujących wyspy wielkiego Archipelagu Malajskiego, wykazuje, że można je zgrupować w cztery kategorie, a mianowicie: formy zmienne, formy miejscowe, rasy geograficzne, czyli podgatunki, i prawdziwe, typowe (reprezentacyjne) gatunki. Pierwsze, tj. formy zmienne, zmieniają się znacznie w granicach tej samej wyspy. Formy miejscowe są dosyć stałe i odrębne dla każdej oddzielnej wyspy; jeżeli jednak porównamy wszystkie takie formy z kilku wysp, to różnice okażą tak drobne i stopniowane, że trudno będzie je opisać lub określić, chociaż skrajne formy są dostatecznie odmienne. Rasy geograficzne, czyli podgatunki, są to formy miejscowe zupełnie ustalone i izolowane; ponieważ jednak nie różnią się one pomiędzy sobą wybitnymi i ważnymi cechami, więc „dla określenia, które z nich uważać należy za gatunki, a które za odmiany, nie możemy mieć żadnego innego kryterium niż osobiste zdanie”. Wreszcie gatunki typowe w gospodarce naturalnej każdej wyspy zajmują to samo miejsce, co formy miejscowe i podgatunki; ponieważ jednak różnią się one bardziej pomiędzy sobą niż miejscowe i formy podgatunki, więc niemal powszechnie naturaliści uważają je za prawdziwe gatunki. Pomimo to nie ma żadnego pewnego kryterium, według którego można by oceniać formy zmienne, lokalne, podgatunki i prawdziwe gatunki każdej okolicy.

Kiedy przed wielu laty porównywałem i widziałem, jak inni porównywali ptaki z rozmaitych pobliskich wysp archipelagu Galapagos, zarówno pomiędzy sobą, jak i z ptakami amerykańskiego lądu stałego, byłem mocno zadziwiony, widząc, jak niestała i dowolna jest granica pomiędzy gatunkami a odmianami. Na wysepkach drobnej grupy Madery znajduje się wiele owadów, które w znakomitym dziele dra Wollastona zostały oznaczone jako odmiany, ale które bez wątpienia byłyby przez wielu naturalistów uznane za odrębne gatunki. Nawet Irlandia ma kilka zwierząt uważanych powszechnie za odmiany, które jednak przez kilku zoologów uznane zostały za gatunki. Niektórzy kompetentni ornitologowie uważają naszą szkocką pardwę tylko za wybitną rasę norweskiego gatunku, gdy tymczasem większość ornitologów widzi w niej niewątpliwy gatunek, właściwy Wielkiej Brytanii. Znaczna odległość pomiędzy miejscami zamieszkania dwóch form wątpliwych skłania wielu naturalistów do uważania ich za oddzielne gatunki; powstaje tu jednak pytanie, jaką odległość przyjąć za wystarczającą. Jeżeli np. odległość pomiędzy Ameryką a Europą jest wystarczająco wielka, to czy wystarczy odległość pomiędzy Europą a Wyspami Azorskimi, Maderą lub Wyspami Kanaryjskimi czy też odległość pomiędzy rozmaitymi wysepkami tych drobnych archipelagów?

Pan B. D. Walsh, znakomity entomolog28 ze Stanów Zjednoczonych, opisał niedawno odmiany i gatunki owadów nazwane przez niego roślinożernymi (phytophagic). Większość tych roślinożernych owadów żyje na jednym tylko gatunku lub na jednej grupie roślin; niektóre żywią się bez różnicy wieloma roślinami, a jednak nie zmieniają się wskutek tego. W kilku przypadkach dr Walsh obserwował u owadów żyjących na rozmaitych roślinach, czy to w stanie larwy czy w stanie dojrzałym, drobne, chociaż stałe różnice w kolorze, wielkości lub naturze wydzielin. Te drobne różnice można było niekiedy dostrzec tylko u samców, w innych zaś przypadkach u samców i u samic. Kiedy różnice stają się wyraźniejsze i występują u obu płci oraz we wszystkich stadiach rozwoju, wtedy wszyscy entomologowie uznają dane formy za oddzielne gatunki. Żaden jednak badacz nie jest w stanie określić za innych, nawet gdyby mógł określić sam dla siebie, która z tych form roślinożernych powinna być uważana za gatunek, a która za odmianę. Pan Walsh uważa za odmiany takie formy, które przypuszczalnie mogą się swobodnie krzyżować pomiędzy sobą; te zaś, które, jak się zdaje, utraciły tę zdolność, uważa za gatunki. Ponieważ różnice powstały stąd, że owady przez długi czas żywiły się rozmaitymi roślinami, trudno więc spodziewać się, że znalezione zostaną ogniwa pośrednie pomiędzy rozmaitymi formami tych owadów. Naturalista traci tym sposobem najlepszą wskazówkę do określenia, czy wątpliwą formę uważać za gatunek, czy za odmianę. To samo niewątpliwie dziać się musi z organizmami blisko spokrewnionymi, a zamieszkującymi oddzielne lądy stałe lub wyspy. Z drugiej jednak strony, jeżeli zwierzę lub roślina rozprzestrzenione są szeroko na tym samym lądzie stałym albo na wielu wyspach jednego archipelagu i przedstawiają różne formy na różnych obszarach, to zawsze wiele jest szans na to, że odnajdziemy ogniwa pośrednie, łączące skrajne formy, a wtedy te ostatnie zejdą do kategorii odmian.

Pewna niewielka liczba naturalistów utrzymuje, że zwierzęta nigdy nie wykazują odmian i przypisuje najdrobniejszym różnicom wartość różnic gatunkowych; kiedy zaś w dwóch odległych krajach lub w dwóch formacjach geologicznych znajdują identyczne formy, to twierdzą, że są to dwa odrębne gatunki pod jedną postacią. Tym sposobem termin „gatunek” staje się niepotrzebną abstrakcją, pod którą rozumie się i potwierdza oddzielny akt stworzenia. Jest rzeczą pewną, że wiele form uważanych przez wysoce kompetentnych znawców za odmiany tak przypomina swoimi cechami gatunki, że inni równie kompetentni znawcy przyjmowali je za gatunki. Byłoby jednak próżną stratą czasu, gdybyśmy zechcieli zastanawiać się nad tym, czy nazwać je gatunkami, czy odmianami, zanim nie zostanie ogólnie przyjęta jakaś definicja tych terminów.

Wiele z tych wybitnych odmian, czyli wątpliwych gatunków, zasługuje na bliższą uwagę, dla określenia bowiem ich stanowiska systematycznego zebrano wiele ciekawych faktów, dotyczących ich rozmieszczenia geograficznego, ich zmian analogicznych, tworzenia mieszańców itd. Brak miejsca jedynie nie pozwala nam dłużej zastanawiać się nad nimi. Sumienne badania bez wątpienia w wielu przypadkach doprowadzą naturalistów do uzgodnienia, gdzie zaliczyć te wątpliwe formy. Przyznać jednak wypada, że właśnie w okolicach najlepiej zbadanych znajdowano największą ilość form wątpliwych. Mocno mnie zastanowił ten fakt, że jeżeli jakieś zwierzę lub roślina w stanie natury przynoszą pożytek człowiekowi lub z jakichkolwiek powodów zwracają jego uwagę, to prawie zawsze naturaliści wspominają o jego odmianach. Ponadto odmianom tym niektórzy autorzy nadają znaczenie gatunków. Za przykład służyć może pospolity dąb, tak dokładnie zbadany; a jednak pewien niemiecki autor utworzył kilkanaście gatunków z form, które dotychczas uznawane były powszechnie przez botaników za odmiany; podobnie i w Anglii można by wskazać na wiele kompetentnych powag teoretycznych i praktycznych, z których jedne uważają dąb bezszypułkowy i szypułkowy za oddzielne gatunki29, podczas gdy drudzy widzą w nich tylko odmiany.

Muszę wspomnieć tutaj o znakomitej pracy pana A. de Candolle’a, traktującej o dębach całego świata. Nikt dotychczas nie zebrał obfitszych materiałów do odróżniania gatunków i nikt nie opracował ich z większą starannością i zręcznością. Najpierw podaje on szczegółowo wszystkie punkty, których budowa zmienia się u rozmaitych gatunków i wykazuje liczbowo względną częstość zmian. Potem wylicza kilkanaście cech, które wykazują zmienność nawet na tej samej gałęzi, niekiedy odpowiednio do wieku i stanu rozwoju, niekiedy bez żadnej widocznej przyczyny. Takie cechy nie mogą więc mieć wartości cech gatunkowych, a jednak, jak powiada Asa Gray w swych uwagach nad tą pracą, służą zwykle do określania gatunków. De Candolle przechodzi dalej do stwierdzenia, że za gatunek uważa formy, które różnią się cechami niezmieniającymi się u jednej rośliny i niepołączonymi ze sobą za pomocą stopni przejściowych. Po tych rozważaniach — rezultacie poważnych studiów — mówi z naciskiem: „Mylą się ci, którzy utrzymują, że większość naszych gatunków jest ściśle określona i że gatunki wątpliwe stanowią znaczną mniejszość. Zdanie to wydawało się słuszne, dopóki jakiś rodzaj nie był dostatecznie znany, a jego gatunki, określane na podstawie niewielu okazów, były, że tak powiem, tymczasowe. W miarę tego, jak poznajemy je lepiej, występują formy przejściowe i zwiększają się wątpliwości co do ścisłego odgraniczenia jego gatunków”. Dodaje on potem, że właśnie najlepiej znane gatunki wykazują największą liczbę samorzutnych odmian i pododmian. I tak Quercus robur ma 28 odmian; wszystkie one, z wyjątkiem sześciu, grupują się wokół trzech podgatunków: Q. pedunculata, Q. sessiliflora i Q. pubescens. Formy łączące te trzy podgatunki są stosunkowo rzadkie. Gdyby więc, jak zauważył Gray, wszystkie te formy przejściowe, dziś rzadkie, znikły zupełnie, to trzy